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V - TISSUS NERVEUX

I - GENERALITES

I-1 SYSTEME NERVEUX ET EVOLUTION
I-2 SYSTEME NERVEUX DEFINITION FONCTIONNELLE
I-3 SYSTEME NERVEUX : AU PLAN ANATOMIQUE
I-4 SYSTEME NERVEUX : HISTOGENESE SIMPLIFIEE
I-5 SYSTEME NERVEUX : MICROANATOMIE
I-6 SYSTEME NERVEUX : CYTOPHYSIOLOGIE

II - LE NEURONE

II-1 MORPHOLOGIE GÉNÉRALE
II-2 LES TYPES DE NEURONE
II-3 LE PERICARYON
II-4 LES DENDRITES
II-5 L'AXONE
II-6 LES SYNAPSES

III - LES FIBRES NERVEUSES

III.1. INTRODUCTION
III.2. DESCRIPTION TYPE : Système nerveux périphérique
III.2.1 FIBRES NERVEUSES AMYELINIQUES
III.2.2 FIBRES NERVEUSES MYELINIQUES
III.2.3 COMPARAISON DES 2 TYPES DE FIBRE
III.2.3.1 Aspects généraux comparatifs
III.2.3.2 Les étranglements ou noeuds de Ranvier et les incisures de Schmidt-Lanterman

III.3. LES FAISCEAUX DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

IV. LES NERFS

SCHEMA GENERAL D'UN NERF
NERF MIXTE
SYSTEME NERVEUX AUTONOME
STRUCTURE D'UN NERF RACHIDIEN

V. LA NEVROGLIE

V.1. ORIGINE EMBRYOLOGIQUE
V.2. CYTOLOGIE GÉNÉRALE
V.3. MACROGLIE : LES TYPES CELLULAIRES
V.3.1 ASTROCYTES
V.3.2 OLIGODENDROCYTES
V.3.3 MACROGLIE : RELATIONS INTERCELLULAIRES
V.3.4 MACROGLIE : INTERACTIONS FONCTIONNELLES

V.4. MICROGLIE

VI. REGENERESCENCE DES NERFS

VI.1. INTRODUCTION
VI.2. REGENERATION
VI.2.1 LA DEGENERESCENCE WALLERIENNE
VI.2.2 LA RECONSTRUCTION NERVEUSE
RETOUR

 



I - GENERALITES

 

I - 1 SYSTEME NERVEUX ET EVOLUTION :



L'excitabilité est une propriété fondamentale de toute cellule. Les êtres unicellulaires comme l'amibe ou la paramécie effectuent déjà une réponse motrice d'adaptation et/ou de défense en contractant les myofilaments sous l'influence d'un stimulus.
Chez les organismes pluricellulaires primitifs comme les éponges (didermiques) ce sont les cellules musculaires contractiles qui jouent le rôle de cellules sensorielles.

Chez des animaux invertébrés plus complexes, les fonctions perception-réponse se séparent. Les cellules contractiles sont situées plus en profondeur que les cellules sensorielles plus périphériques qui ont valeur de neurones. Ainsi chez les cnidaires (anémone de mer) des neurones spécialisés dans la réception des signaux extérieurs se connectent aux cellules musculaires. Chez des animaux encore plus élaborés comme les annélidés, les voies sensorielles et motrices se séparent, comprenant au minimum deux neurones distincts.
Enfin chez les vertébrés la perception peut être assurée par des cellules réceptrices sensitives qui discriminent les stimuli extérieurs (lumière, chaleur, pression, osmolarité, etc). Les cellules réceptrices sont reliées aux neurones moteurs par des neurones sensoriels. Une intégration centrale s'effectue et des interneurones peuvent relier les neurones entre eux. De véritables circuits de plus en plus complexes s'établissent permettant une modulation de plus en plus fine de la réponse.



EN RESUME :

Au fur et à mesure de l'évolution des espèces le système nerveux permet de mettre en place des mécanismes adaptatifs de plus en plus sophistiqués

VIE PRIMITIVE
Pas de spécialisation = cellules Neuro-effectrices
Directement du stimulus --> contraction


AVEC LE DEVELOPPEMENT

Spécialisation, sectorisation des fonction  --> cellules distinctes :
- Cellules de perception du stimulus et de transmission (influx) = NEURONES

- Cellules effectrices : CELLULES MUSCULAIRES, GLANDULAIRES, etc.

 

DANS TOUS LES CAS :

La connexion du réseau neuronal implique des jonctions intercellulaires spécialisées : les synapses.

PLUS GÉNÉRALEMENT, ET AVEC LE DÉVELOPPEMENT :

 





I - 2 SYSTEME NERVEUX : UNE DEFINITION PUREMENT FONCTIONNELL

RÉSEAU CELLULAIRE DE COMMUNICATION DISSÉMINÉ DANS TOUT L'ORGANISME, PERMETTANT UNE RÉPONSE D'ADAPTATION À COURT TERME A DES SIGNAUX ENDOGÈNES ET/OU EXOGÈNES

AVEC 2 CARACTÉRISTIQUES PRINCIPALES :

- IRRITABILITÉ (RÉACTION AUX STIMULI)
- CONDUCTIVITÉ (TRANSMISSION)

Cette définition fonctionnelle est la plus plus adaptée, eu égard à l'extrème hétérogénéité des structures nerveuses au plan anatomique


I - 3
AU PLAN ANATOMIQUE

SYSTEME NERVEUX CENTRAL
CERVEAU
CERVELET
MOELLE EPINIERE


SYSTEME NERVEUX PERIPHERIQUE

NERFS
GANGLIONS



Le système nerveux central comprend le cerveau (1) et le tronc cérébral, le cervelet (2) et la moelle épinière (3).
Le système nerveux périphérique est constitué par Les ganglions rachidiens (4), les nerfs périphériques (5), les terminaisons nerveuses afférentes et efférentes (6) et les ganglions végétatifs (7).
(Voir ouvrages d'anatomie pour de plus amples informations).


I - 4 HISTOGENESE (voir aussi vos cours d'embryologie)

La totalité du tissu nerveux naît de l'ectoderme sous forme d'un épithélium prismatique simple (fig. a, A) au dessus de la notochorde (fig. a-e, Ch). C'est la chorde qui induit la formation de la plaque neurale (fig. bl) dont la paroi entre en mitose pour se transformer (fig. b) en un épithélium pseudostratifié épais : le neurectoblaste(fig. B). La plaque neurale se creuse ensuite et forme la gouttière neurale (fig. cl) qui s'épaissit encore grâce à une activité mitotique intense (fig. C). Les cellules de la crête neurale (fig. c2) apparaissent au niveau des deux replis latéraux à la gouttière neurale.

A un stade un peu plus tardif, les replis de la gouttière neurale fusionnent, formant le tube neural (fig. d). Simultanément, les cellules de la crête neurale se séparent des replis latéraux et constituent une plaque continue (fig. dl) sous l'ectoderme superficiel (fig. d2). Après la formation du tube neural, les cellules neuroépithéliales poursuivent leurs divisions (fig. D) et la paroi du tube s'épaissit toujours. Cet épithélium pseudostratifié devient le neuro-épithélium. Un fois le tube neural fermé (fig. el), les cellules nerveuses primitives ou neuroblastes se différencient à partir des cellules neuro-épithéliales : leur nombre augmente rapidement. Elles constituent la zone du manteau (fig. el, El). Des cellules primitives de soutien, ou glioblastes, naissent aussi de cellules neuro-épithéliales et migrent également dans la zone du manteau.
La zone du manteau deviendra ensuite la substance grise de la moelle épinière. Les prolongements des neuroblastes constitueront une zone périphérique (fig. e2, E2) d'où naît la substance blanche de la moelle épinière.

Du neuro-épithélium primordial ne persiste qu'une seule couche de cellules cubiques pourvues de prolongements basaux, les épendymoblastes (fig. e3, E3), cellules qui se différencient en cellules épendymaires qui tapisseront le canal médullaire (fîg. e4) et les ventricules cérébraux.
Au stade de tube neural, la crête neurale (fig. e5) se trouve divisée en segments arrondis, qui donnent aussi des types cellulaires variés.


LES CELLULES DERIVEES DU TUBE NEURAL ET DE LA CRETE NEURALE

A. De la crête neurale proviennent

1. les neuroblastes, c'est-à-dire les neurones des ganglions rachidiens, 2. les glioblastes de la glie périphérique, à partir desquels se développent les cellules satellites (2a) entourant les neurones des ganglions rachidiens (1) et végétatifs (3a), mais aussi les cellules de Schwann (2b) formant les gaines nerveuses, 3. les sympathoblastes, cellules nerveuses des ganglions sympathiques (3a) ; les médulloblastes, cellules chromaffines de la médullosurrénale (3b) ; une partie des paraganglions 4. les mélanoblastes, c'est-à-dire les mélanocytes (4a), 5. des cellules de la microglie et une partie du mésenchyme de la région céphalique dont une partie participera à la formation de la papille dentaire (odontoblastes) 6. les cellules C de la thyroïde, et peut-être d'autres cellules endocriniennes 7. les cellules des leptoméninges (méninges molles : arachnoïde = pie mère)

B. De la zone du manteau du tube neural proviennent :

8. les glioblastes, c'est-à-dire les cellules gliales du système nerveux central : astrocytes protoplasmiques (8a) et fibrillaires (8b), et oligodendrocytes (8c), 9. les neuroblastes, c'est-à-dire les cellules qui donnent les neurones du système nerveux central (9a) et quelques cellules sensorielles (9b),

C.De la couche épithéliale interne proviennent :

10. les épendymoblastes, c'est-à-dire les cellules qui donnent les épendymocytes (10a), et les différenciations épendymaires. 11. les cellules épithéliales des plexus choroïdes, 12. les pituicytes, c'est-à-dire les cellules de la neurohypophyse, 13. les pinéalocytes, c'est-à-dire les cellules de la glande pinéale.

 



DIFFERENCIATION DU SYSTEME NERVEUX : SCHEMA SIMPLIFIE



I - 5 AU PLAN DE LA MICROANATOMIE

Distinguer,

* Cellules Nerveuses FONCTIONNELLES = NEURONES

* Cellules Gliales (NEVROGLIE). Rôles divers :
- protection, soutien, nutrition = rôle trophique
- régulation de l'activité neuronale
- rôle de défense

* Substance Grise = corps cellulaires
   Substance Blanche = prolongements ds corps cellulaires

I - 6 AU PLAN CYTOPHYSIOLOGIQUE :

I-6-1 UNE PROPRIETE ELECTRIQUE FONDAMENTALE

Stimulus --> variation du potentiel membranaire
d'abord localisée = cellule excitable
puis propagée =
cellule conductrice

L'APPARITION DE DDP TRANSMENBRANAIRES LOCALISÉES PUIS TRANSMISES CONSTITUENT L'INFLUX NERVEUX

L'INFLUX NERVEUX SE DÉPLACE DANS UN SENS IMPOSÉ ET UNIQUE : LOI DE LA POLARISATION DYNAMIQUE DE L'INFLUX



I-6-2 LES FONCTIONS FONDAMENTALES DES NEURONES

1 - DÉTECTER
Analyse discriminante :
- des ddp transmembranaires
- de la sommation chronologique des ddp, avant que le potentiel ne soit propagé et aboutisse à la transmission de l'influx


2 - COORDONNER, RÉGULER les grandes fonctions de l'organisme :

- motricité
- sécrétions viscérales
- sécrétions endocrines, etc.


3 - STOCKER, MÉMORISER LES INFORMATIONS

4 - GERER LES FONCTIONS SUPERIEURES : LA PSYCHÉ

Instincts, conscience, intelligence... gestion de l'EGO

I-6-3 SYSTÈME NERVEUX CENTRAL ET PÉRIPHÉRIQUE : LES RELATIONS ENTRE LES NEURONES ET LES CELLULES GLIALES.

Le système nerveux central (SNC) est inclu dans la zone rectangulaire du schéma. A l'extérieur se situe le système nerveux périphérique. Les flêches fournissent le sens de propagation de l'influx nerveux.

Le système nerveux central est constitué de cellules nerveuses (1) et gliales (7 à 11). Chaque cellule nerveuse possède un corps cellulaire qui abrite le noyau (2) et des prolongements. Un seul prolongement est centrifuge : l'axone (3). Plusieurs prolongements peuvent être centripètes : les dendrites (4). Au niveau des synapses (5) les neurones établissent des connexions entre eux. Ce sont surtout les synapses qui conditionnent le sens de l'influx. Les neurones forment des circuits complexes, essentiels au fonctionnement du système nerveux.

Le tissu nerveux possède son propre tissu de soutien : la névroglie (ou glie). Les cellules gliales sont localisées en pont entre les capillaires sanguins (6) et les neurones (important rôle métabolique vis à vis des neurones). Les astrocytes protoplasmiques (7) sont en pont entre les corps neuronaux et les capillaires dans la substance grise. Dans la substance blanche, les fibres nerveuses sont soutenues par des astrocytes fibreux (8), et les axones constitutifs sont entourés par une gaine de myéline produite par les oligodendrocytes (9). Ces gaines sont discontinues sur les axones centraux, interrompues au niveau des noeuds de Ranvier (10). La microglie (cellules de Hortega) correspond majoritairement à des phagocytes du SNC (11).

Le système nerveux périphérique comprend deux types de neurones : ceux des ganglions rachidiens (12), et ceux des ganglions végétatifs (13). Les cellules satellites (14), entourent les neurones des ganglions périphériques (12, 13). Quant aux axones du SNP, ils sont entourés par les cellules de Schwann (15). Dans les fibres nerveuses myélinisées (16), il 'existe qu'un seul axone par cellule, tandis que dans les fibres nerveuses amyéliniques (17), plusieurs axones sont localisés dans la même cellule de Schwann. Les noeuds de Ranvier (10) sont localisés aux points de contiguïté des cellules de Schwann.

Les fibres nerveuses provenant des ganglions végétatifs (13), innervent les viscères (18). Les fibres nerveuses myélinisées (16) issues du SNC, transmettent l'influx nerveux efférent aux muscles squelettiques (19). L'information provenant de la périphérie (par exemple d'un épithélium , 20) gagne le SNC via les cellules des ganglions rachidiens (12), dont les fibres sont ainsi dites afferentes. Mais il n'y a pas de différence histologique entre fïbres efférentes et afférentes.


I-6-4 RAPPEL SUCCINT PHYSIOLOGIQUE (voir vos cours de physiologie)


Le système nerveux central (SNC) est formé du cerveau et de la moêlle épinière. Il est composé essentiellement d'interneurones. Il reçoit directement les signaux sensoriels de la vue et de l'odorat.
Le système nerveux périphérique (SNP) comprend trois sortes de neurones :

1. des neurones somatiques et viscéraux qui relaient vers le système nerveux l'information reçue de récepteurs situés dans les organes somatiques et viscéraux,

2. des neurones moteurs somatiques qui innervent les muscles squelettiques volontaires

3. des neurones moteurs autonomes qui innervent le coeur, les muscles lisses involontaires, comme ceux de la paroi gastrique et intestinale, et des glandes telles que le foie et le pancréas.


Les deux types de systèmes autonomes, sympathique et parasympathique, exercent souvent des effets opposés sur ies organe internes.

Les corps cellulaires des neurones moteurs somatiques sont localisés dans le SNC, ceux des neurones sensoriels et des neurones moteurs autonomes sont rassemblés dans les ganglions paravertébraux et rachidiens.



 

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II - LE NEURONE


II.1. MORPHOLOGIE GENERALE


Le neurone reçoit, traite des informations et produit un signal qu'il conduit et transmet. Chaque neurone est unique, n'étant ni équivalent au neurone voisin, ni interchangeable. Son originalité tient à sa position particulière dans le système nerveux et à ses connexions déterminées avec d'autres neurones ou avec la périphérie. De plus, la cellule nerveuse mature ne se divise pas (notion classique) et le stock total de neurones est déterminé très tôt dans la vie d'un individu.

Délimitée par la membrane plasmique, substratum de la conduction de l'influx nerveux, la cellule nerveuse est constituée d'un corps cellulaire (péricaryon) contenant le noyau, et de prolongements cytoplasmiques qui constituent les dendrites et l'axone.

- Les dendrites sont des prolongements courts conduisant l'influx nerveux vers le corps cellulaire. Leur distribution dans l'espace définit le champ des influences auxquelles le neurone est soumis.

- L'axone est un prolongement unique mais il peut émettre des collatérales et se ramifier de façon extensive. Son cône d'implantation est une région privilégiée où nait l'influx nerveux, c'est-à-dire l'activité intégrée du neurone modifiée par l'environnement. L'axone est une structure qui conduit vers d'autres neurones ou cellules effectrices, à partir du corps cellulaire, cet influx nerveux. Sa forme, comme celle des dendrites, est le reflet de ses rapports avec d'autres structures et définit donc sa place dans l'organisation globale du système nerveux.




La synapse est une zone particulière de juxtaposition des membranes plasmiques, dont l'une au moins appartient à un neurone. Ces zones de différenciations sont destinées à la transmission unidirectionnelle de l'influx nerveux d'une cellule à l'autre. Il n'ya pas de caractère morphologique fiable permettant de présager de l'action excitatrice ou inhibitrice de l'élément présynaptique sur l'élément post-synaptique (en particulier la largeur de la fente synaptique).



II.2. LES 5 TYPES DE NEURONES

BI-POLAIRES ex : ganglion de Corti

MULTIPOLAIRES
ex :corne antérieure de la moëlle

PSEUDO UNIPOLAIRES
ex : cellule du ganglion rachidien

UNIPOLAIRES
ex : cônes et batonnets de la rétine

APOLAIRES
ex : cellules cilées des bourgeons du goût, cellules sensorielles de l'oreille interne, certaines cellules (amacrines) de la rétine

TYPOLOGIE DES NEURONES : Les 5 grandes classes

On peut distinguer les types de neurones, en se basant sur l morphologie du corps cellulaire et sur le nombre des prolongements.

A - Les cellules nerveuses apolaires : sont des neurocytes sans dendrite ni axone, qu'on ne rencontre qu'au début de l'histogenèse (AI). Par la suite, ces cellules se transforment en cellules nerveuses proprement dites (A2). Néanmoins, les cellules ciliées de l'organe vestibulo-acoustique (A3) et celles des bourgeons du goût peuvent aussi être classées parmi les cellules apolaires.

B - Les cellules nerveuses unipolaires : elles correspondent aux cellules à bâtonnets (Bl) et à cônes (B2) de la rétine. Cônes et bâtonnets possèdent des expansions assimilables à des axones (flèches).

C - Les cellules pseudo-unipolaires : ce sont initialement des neurones bipolaires (CI) dont les prolongements se rapprochent progressivement et s'unissent près de leur point d'émergence (C2, selon le sens des flèches) en raison de la croissance asymétrique de la cellule. Le prolongement en T (C3) qui en résulte, est caractéristique des cellules ganglionnaires des ganglions rachidiens, et de la plupart des ganglions des nerfs crâniens.

D - Le cellules bipolaires : elles possèdent un dendrite (DI) et un axone (D2) très difficiles à distinguer sur le plan morphologique. Les cellules nerveuses bipolaires se trouvent dans la rétine (second neurone du trajet visuel) et comme premier neurone de l'organe vestibulo-acoustique.

E - Les cellules multipolaires : elles forment la variété de neurones la plus fréquente. Comme nous l'avons vu sur la planche précédente, il en existe de nombreux types.

 

TYPOLOGIE DES NEURONES : Quelques exemples descriptifs


La structure d'une cellule nerveuse bipolaire (Al) comme celle du ganglion de Corti de la cochlée est parmi les plus simples. Le dendrite (A2) conduit le stimulus vers le péricaryon. L'influx est ensuite dirigé vers l'axone (A3). On observe également le réseau de neurofibrilles (A4), présent dans toutes les cellules nerveuses.
Les cellules nerveuses multipolaires sont les plus nombreuses dans l'organisme.


La cellule multipolaire de la moelle épinière possède un péricaryon étoilé (DI), de nombreux dendrites (D2) et un seul axone (D3) emettant des collatérales (D4) .
Les cellules pyramidales de la substance grise du cerveau ont un péricaryon triangulaire (El), possèdent de nombreux dendrites disposés horizontalement (E2), et portant de petites épines dendritiques. A la base du triangle, un axone et ses paraxones quittent le péricaryon (E3).


Le corps des cellules de Purkinje du cervelet (GI) est piriforme et les dendrites ramifiés (G2) forment des arborescences en espalier revêtues d'expansions en épines (flèches). L'axone (G3) est long et va quitter le cervelet. D'autres neurones plus petits s'articulent avec la cellule de Purkinje, telles les cellules en corbeille (F) et les cellules granulaires (H) du cervelet qui possèdent aussi un grand nombre de dendrites (F1, H1) mais dont les axones sont courts (F2, H2) et s'articulent avec la cellule de Purkinje.


Cette planche met aussi en évidence un neurone pseudo-unipolaire : la cellule des ganglions rachidiens (B) dont le prolongement initial unique est expliqué dans la planche suivante.


Enfin sur certains neurones, comme les cellules amacrines de la rétine (C), il est tres difficile de distinguer l'axone des dendrites


II.3. PERICARYON = CENTRE FONCTIONNEL

NOYAU arrondi, riche en euchromatine, nucléole(s) hypertrophié(s)
--> dérépression génique, forte activité transcriptionnelle


CORPS DE NISSL = amas de réticulum granulaire et de Polysomes

Forte activité traductionnelle : synthèses protéiques intenses (enzymes hyaloplasmiques, turnover des protéines du cytosquelette, des canaux ioniques et récepteurs membranaires, sécrétion des neurotransmetteurs, etc)

APPAREIL DE GOLGI très développé

Nécessaire à la neurosécrétion et synthèses des vésicules synaptiques

MITOCHONDRIES

NEUROFILAMENTS

MICROTUBULES

INCLUSIONS : MÉLANINE, LIPOFUSCINE

MEMBRANE PLASMIQUE ET CONNECTIQUE : voir plus loin


NEURONE : MICROSCOPIE ÉLECTRONIQUE

Le péricaryon et le neuropile

Plusieurs dendrites (1) et un axone myélinisé (2) se détachent du péricaryon de la cellule . Le noyau (3) riche en euchromatine possède un nucléole hypertrophié (4). L'appareil de Golgi est bien développé, avec plusieurs groupements dictyosomiques (5). Les citernes du réticulum endoplasmique granulaire se présentent sous forme de groupements qui constituent les corps de Nissl (6). Ils sont abondants dans tout le neuroplasme et même les dendrites. Ils sont par contre absents de l'axone et de son cône d'émergence , ou cône d'implantation (7) sur le corps cellulaire. Les mitochondries, les lysosomes et, à l'occasion, des grains de pigment (mélanine, lipofuscine) sont également présents.
Les neurofïlaments sont très nombreux dans le neuroplasme ; ils constituent le cytosquelette des cellules nerveuses.
Les centrioles sont absents du neuroplasme, puisque les cellules nerveuses ont totalement perdu leur capacité de division.
De nombreux boutons terminaux (8) et plusieurs prolongements astrocytaires (9) sont en contact avec le plasmalemme des cellules nerveuses. L'un de ces prolongements (flèche) contacte à la fois le neurone et un capillaire (10). Cette cellule pyramidale(cortex) a été dessinée de manière à se détacher de l'entassement du neuropile (11) que l'on a coupé en cube. Il est alors plus facile de suivre le trajet des prolongements des cellules gliales et nerveuses, et d'avoir une vision plus précise des unions cellulaires serrées qui constituent le tissu du SNC
(équivalent de grandissement : x 3 500)



Les neurofibrilles

Le noyau (1) est au centre du corps de la cellule nerveuse. Il est entouré par les dictyosomes de l'appareil de Golgi (2) anastomosés entre eux par de nombreux tubules fins (3). Les neurofibrilles (4) composées de neurofilaments, parcourent tous les secteurs du péricaryon et s'étendent dans les dendrites (5) et l'axone (6).


Le réseau fibrillaire confère une résistance mécanique nécessaire à l'architectue du neurone, mais il participe aussi au cheminement des structures vésiculaires et à celle des influx sans que le mécanisme soit totalement compris.

Les mitochondries (7) sont également très abondantes.


(équivalent de grandissement : x 3 500)



II.4. DENDRITES

Ils sont généralement très nombreux : le dendrite unique est exceptionnel (neurone bipolaire)
Le contenu cytoplasmique

- est peu différent du corps cellulaire,
- mais avec absence de dictyosomes Golgiens


II.5. L'AXONE

- Il est UNIQUE, souvent de longueur considérable.

- Il débute au
CÔNE D'EMERGENCE, (disparition brutale des ribosomes et corps de Nissl).

- Il diffère du dendrite par :

- l'absence de réticulum granulaire et de ribomes,
- le regroupement des microtubules en faisceaux,
- la raréfaction des autres organites.

- Il est entouré par la gaine des cellules de Schwann.

Une
MYELINISATION est possible

 

PAR DÉFINITION :
Membrane plasmique =
AXOLEMME, le cytoplasme = AXOPLASME




II.6. LES SYNAPSES CHIMIQUES

Distinguer

LES SYNAPSES ÉLECTRIQUES = Gap junction (voir autres cours)
et
LES SYNAPSES CHIMIQUES, interneuronales (les seules détaillées dans ce cours)


Elles conditionnent la polarisation de l'influx


Elles établissent la connexion de la terminaison axonale

- avec le péricaryon, avec un dendrite, ou avec l'axone d'un autre neurone

- ou avec d'autres cellules, musculaires principalement.

La distribution topographique des synapses chimiques permet d'établir une CLASSIFICATION




Dans une synapse électrique, les membranes plasmiques des cellules pré- et postsynaptiques sont réunies par des connexons. Il s'agit de pores dynamiques à 6 sous unités ménageant des tunnels trans-cellulaires. Le flux d'ions à travers les tunnels permet à l'influx électrique de passer directement d'une cellule à l'autre.

Dans une synapse chimique un espace étroit, la fente synaptique, sépare les membranes plasmiques des cellules pré- et postsynaptiques. L'arrivée des influx jusqu'à l'extrémité axonale du neurone présynaptique libère un neuromédiateur qui diffuse dans la fente synaptique et se fixe à des récepteurs ancrés dans la membrane postsynaptique. La transmission est unidirectionnelle.





MORPHOLOGIE DES SYNAPSES CHIMIQUES



La synapse correspond à un renflement terminal de l'axone. La face interne de la membrane présynaptique est épaissie par une organisation en réseau des microfilaments au contact de zones plus denses de la membrane (com- plexes protéiques impliqués dans le mécanisme d'exocytose des vésicules). Les vésicules s'engagent entre ces projections pour fusionner avec la membrane présynaptique. Ces zones forment sur le versant externe des arrangements géométriques en creux qui correspondent aux complexes de fusion (synaptopores) au cours de la neurotransmission synaptique.
La membrane postsynaptique est également très épaissie.

UNE SYNAPSE (AXO-DENDRITIQUE) EN MICROSCOPIE ELECTRONIQUE

Noter l'épaississement de la membrane présynaptique, et encore plus de la membrane postsynaptique.
Les vésicules synaptiques sont tres clairement visibles dans la terminaison axonique

 

IL EXISTE DIFFERENTS TYPES DE SYNAPSES :

L'aspect général du renflement synaptique (1) est toujours identique. En bout d'axone on reconnait les microfilaments et microtubules (4, 5). La zone postsynaptique (3) est également très univoque. Mais on distingue différents types de synapses en fonction, soit de la nature vésiculaire (taille, forme, contenu), soit de l'aspect de la fente synaptique. Pour simplifier :

Synapses type S. Ce sont les plus répandues, avec des vésicules sphériques de taille variable. On distingue :
- les petites vésicules sphériques (6), à contenu clair ou dense selon le neurotransmetteur. Les plus répandues sont celles contenant de l'acétyl-choline. Les petites vésicules sont directement sécrétées dans la fente synaptique

- les grandes vésicules sphériques (7) avec un coeur dense séparé de la membrane par un halo clair périphérique. Elles contiennent préférentiellement des neuropeptides (et toujours de la chromogranine). Les grandes vésicules sont exocytées latéralement et non directement dans la zone synaptique.

Synapses type F. Dans ce cas les vésicules synaptiques sont applaties (2). Elles contiennent très souvent du GABA et correspondent à des synapses inhibitrices. Dans le type F la fente synaptique est différente ; elle est en particulier beaucoup plus étroite.

LA RICHE DIVERSITE DES NEUROTRANSMETTEURS EXPLIQUE LES CAPACITES D'ADAPTATION REGULATRICES A COURT TERME DU SYSTEME NERVEUX.

Nous fournissons ci dessous une ébauche de classification (en aucun cas à apprendre "par coeur")

1) LES NEUROTRANSMETTEURS «CLASSIQUES» (c'est-à-dire les plus anciennement connus) sont :
a) L'ACÉTYLCHOLINE,

b) LES MONOAMINES : catécholamines (dopamine, noradrénaline, adrénaline), sérotonine (5 hydroxy-tryptamine = tryptophane décarboxylé et hydroxylé), histamine ( = histidine décarboxylée).


2) LES PURINES : ATP, adénosine

3) LES ACIDES AMINÉS

- les uns excitateurs, comme le glutamate (50 % des synapses du SNC sont glutamatergiques) et l'aspartate,

- les autres inhibiteurs, comme le GABA (1/4 à 1/3 des synapses du SNC sont GABAergiques) et la glycine.


4) LES NEUROPEPTIDES. Ils se comportent plutôt comme des neuromodulateurs. Ils exercent une action de régulation au niveau de nombreux récepteurs extrasynaptiques, plutôt qu'au niveau de sites purement synoptiques.
On distingue :

- LES NEUROPEPTIDES NON OPIOÏDES. Les principaux sont : l'ocytocine et la vasopressine, les tachynines ou neurokinines (substance P, neurokinine A, neurokinine B, neuropeptide K, neuropeptide g), les endothélines, le vaso-intestinal peptide (VIP), la somatostatine, le neuropeptide Y, le calcitonin gene-related peptide (CGRP), la bradykinine, la cholécystokinine et autres peptides de la famille de la gastrine, la galanine, etc.

- LES PEPTIDES OPIOÏDES. Ce sont des agonistes endogènes naturels des récepteurs aux opiacés.


5) LE MONOXYDE D'AZOTE (NO) est également considéré comme un neurotransmetteur

 


EN BOUT DE COMPTE L'EXOCYTOSE DIRIGÉE DU NEUROTRANSMETTEUR IMPLIQUE LE SENS DE TRANSMISSION D'UN NEURONE À UN AUTRE, AU DELA DE LA PROPAGATION DE L'INFLUX SUR LA MEMBRANE PLASMIQUE DU NEURONE.

NOUS AVONS AINSI DECRIT LES DONNÉES MORPHOLOGIQUES NECESSAIRES A LA COMPREHENSION DE LA TRANSMISSION NERVEUSE :

L'étudiant curieux, voulant parfaire sa connaissance sur le fonctionnement de l'influx et des synapes à l'échelle membranaire, peut consulter le chapitre consacré à l'ontogénèse des canaux protéiques et aux mécanismes moléculaires de transmission de l'influx (http://homepage.mac.com/danielbalas/BDDMOL/bddidx4.htm)

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III - LES FIBRES NERVEUSES


III.I. INTRODUCTION


Classiquement on dénomme fibre nerveuse,
un axone recouvert par sa gaine,

La gaine est dérivée de la crète neurale et correspond aux cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique. Elle dérive du spongioblaste et correspond aux oligodendrocytes dans le système nerveux central (voir page 11).

Néanmoins dans les nerfs mixtes périphériques il est clair que les prolongements dendritiques des cellules sensorielles (prolongement allant de la périphérie jusqu'au corps cellulaire dans le ganglion spinal ; voir figure page 66) sont également recouverts par des gaines.
La définition classique est donc en partie érronée.


Par ailleurs, les fibres nerveuses forment des regroupements qui vont constituer :

---> les NERFS du système nerveux périphérique
---> les
FAISCEAUX du système nerveux central


Les gaines nerveuses selon le mode de différenciation aboutissent à 2 types de fibres :

- LES FIBRES AMYELINIQUES, les plus simples
- LES
FIBRES MYELINISEES, plus complexes mais ayant de meilleures performances pour la transmission nerveuse


III.2. DESCRIPTION TYPE : Système Nerveux Périphérique

III.2.1. LES FIBRES NERVEUSES AMYELINIQUES

La plupart des axones sont logés dans une ou plusieurs invaginations de la cellule de Schwann. La cellules de Schwann juxtaposées le long des axones forment ainsi des gouttières contenant un ou plusieurs axones. Les zones juxtaposées de réflexion de la membrane plasmique de la cellule de Schwann contituent les mésaxones.

Une cellule de Schwann protège généralement 5 à 30 axones dans les fibres amyéliniques (figure page suivante). La présence d'une seule gouttière axonale est un cas exceptionnel au sein des fibres amyéliniques (contrairement aux fibres myéliniques où c'est au contraire la règle).

Dans le cas le plus fréquent (type 1) chaque axone possède sa propre gouttière. Parfois plusieurs axones se trouvent dans la même gouttière (type 2 : un seul mesaxone pour pusieurs prolongements nerveux).

Les fibres amyéliniques sont toujours de petit diamètre. La conduction de l'influx nerveux, qui se propage en continu le long de l'axolemme, est lente. La qualité de transmission et la spécificité de transmission dans chaque fibre est nettement moindre dans le type 2 où la polarisation de chaque prolongement neuritique ("neuritique" pour ne pas toujours employer le terme d'axone, puisque nous avons dit qu'en périphérie les dendrites des nerfs mixtes peuvent être gaînés) peut interférer sur le neurite voisin . C'est en partie pour cette raison que la sensibilité profonde à la douleur fournit une information plus diffuse dans la discrimination topographique du point d'origine, avec diffusion de la sensation par rapport au point de déclenchement du stimulus nociceptif (exemple de la douleur osseuse périostique ressentie lors d'un choc sur le tibia : elle donne l'impression d'envahir toute la jambe ; elle est sourde et dépasse le point d'impact)


III.2.2. LES FIBRES NERVEUSES MYELINISEES

Dans ces fibres le cytoplasme de la cellule de Schwann s'enroule autour de l'axone. Au cours de ce processus les feuillets membranaires de la cellule s'unissent et forment un complexe lipido-protidique appelé gaine de myéline

Comme nous le verrons sur les schémas ultérieurs, la gaine de myéline présente des interruptions, les étranglements ou noeuds de Ranvier, qui correspondent à l'espace entre deux cellules de Schwann adjacentes. La gaine de myéline présente aussi des zones moins compactes et obliques appelées incisures de Schmidt-Lanterman ; elles correspondent à des décollements des couches concentriques de la gaine de myéline.

La myéline n'est pas autre chose qu'un empilement de nombreuses couches de membranes cellulaires modifiées et appartenant à la cellule de Schwann.

Le développement embryonnaire de la myéline est représenté sur la figure de la page suivante. A partir de la formation d'un mésaxone primitif (analogue à celui observé dans la fibre amyélinique) celui-ci s'enroule plusieurs fois autour de l'axone, le nombre de tours de spire déterminant l'épaisseur de la gaine de myéline.
Au décours du processus on peut observer un mésaxone interne et externe par rapport à la gaine de myéline constituée.

STRUCTURE, COMPOSITION, PROPRIÉTÉS DE DE LA MYELINE :
Il s'agit de points essentiels qui ne sont pas abordés dans le détail dans ce cours. Ces données seront reprises en PCEM-2.
Nous nous contentons de dire que la myéline est un bon isolant électrique. Les étranglements de Ranvier sont les seules zones de faible résistance où la dépolarisation peut se produire. C'est aussi dans ces zones que se concentrent les canaux voltages dépendants Na+ et K+. Dans les fibres myélinisées les potentiels d'actions sont donc propagés d'un étranglement de Ranvier au suivant selon un mode saltatoire, beaucoup plus rapide que le mode de propagation continue de la fibre amyélinique. La transmission saltatoire apporte 3 propriétés remarquables :

1 - Une accélération considérable de la conduction nerveuse.

2 - Une économie d'énergie. L'énergie métabolique requise pour la propagation de l'influx est limitée à chaque étranglement.

3 - Une économie d'espace. La vitesse de conduction est proportionnelle au diamètre de la fibre dans les fibres myélinisées, et à la racine carrée du diamètre pour la fibre non myélinisée. Ceci explique l'économie d'espace réalisée par la myélinisation. On peut calculer que pour une même vitesse de propogation de 100m/s, là où la fibre myélinisée aurait une diamètre de 20 µm, la fibre amyélinique équivalente devrait avoir plusieurs cm de diamètre. Dans la moëlle épinière, pour respecter les vitesses atteintes par les fibres myéliniques il faudrait des fibres de plusieurs mètres de diamètre !


III.2.3. COMPARAISON DES 2 TYPES DE FIBRES

III.2.3.1 Aspects généraux comparatifs

En coupe transversale, colorée pour mettre en évidence la gaine de myéline, la fibre myélinique (AI) apparaît sous l'aspect d'un cercle sombre à centre clair, ce dernier représentant l'axone (A2, B2). Les cellules de Schwann entourent la totalité de cet ensemble à la manière d'une chevalière (A3, B3). Sur les préparations « de routine », le contenu lipidique des gaines de myéline est dissout, et il ne subsiste qu'un matériel spongieux (B4) correspondant aux composants protéiques de la myéline.

En coupes longitudinales, nous pouvons distinguer l'axone (Cl), la gaine de myéline (C2) et la cellule de Schwann (C3). Les noeuds de Ranvier (C4) se rencontrent aux points d'interruption de la gaine de myéline. Ils séparent un segment internodal (C5). Dans la gaine de myéline, des lignes obliques et pâles, correspondent aux incisures de Schmidt-Lanterman (C6).

Au microscope électronique, sur des fibres coupées transversalement, nous observons du centre vers la périphérie, l'axone (Dl), des neurofilaments, des neurotubules ( D2), des citernes de réticulum endoplasmique lisse (D3) et des mitochondries ( D4). L'axone est limité par l'axolemme (D5), qui le sépare de la gaine de myéline (D6). La gaine de myéline est faite de nombreuses lamelles qui proviennent du plasmalemme de la cellule de Schwann (D7). Les deux membranes cellulaires étroitement accolées de la cellule de Schwann située sur la gauche du dessin constituent le mésaxone (D8). La cellule de Schwann est entourée par une lame basale (D9), et par un réseau de microfibrilles (réticuline et collagène ; D10). Une partie de la lame basale a été réclinée de telle sorte que les expansions digitiformes de la cellule de Schwann (D11) soient exposées dans la région d'un noeud de Ranvier (D12).

Tandis que dans les fibres myélinisées, un seul axone est contenu dans une cellule de Schwann (7), dans les fibres amyéliniques, une cellule entoure plusieurs axones ( D13). Ces axones possèdent habituellement un mésaxone (D14), mais d'autres peuvent se présenter comme des axones partiellement « nus » ( D15). Les fibres amyéliniques possèdent aussi une lame basale limitante ( D9) et un réseau de microfibrillespériphériques ( D10).


III.2.3.2 Les étranglements ou noeuds de Ranvier et les incisures de Schmidt-Lanterman

PARTIE I DU SCHEMA (ci-dessous) : Les incisures de Schmidt-Lanterman se trouvent dans la gaine de myéline des fibres nerveuses périphériques. Leur morphologie est fonction des techniques de préparation et de coloration utilisées. Ainsi, par exemple, la figure A montre les incisures après fïxation au tétroxvde d'osmium, et la figure B après coloration à l'hématoxyline ferrique. Sur la figure B, les espaces (B1) entre deux zones d'incisures de Schmidt-Lanterman sont nettement visibles.

Au microscope électronique, les incisures de Schmidt-Lanterman représentent des zones dans lesquelles les lamelles de myéline ( C1) sont espacées : entre les lamelles se trouve du cytoplasme des cellules de Schwann. La figure montre également un mésaxone externe (C2), la lame basale (C3) et la gaine endoneurale (réticuline et collagène) (C4). Le rôle des incisures de Schmidt-Lanterman est encore incertain. Elles confèreraient une certaine plasticité lors des mouvements de courbure, d'étirement, etc.

PARTIE II DU SCHEMA (ci-dessous) : Les petits schémas situés en bas et à droite, montrent l'aspect d'un noeud de Ranvier en microscopie optique après coloration standard (A), fixation à l'osmium (B) et imprégnation argentique (C). Par cette dernière méthode, la diffusion du nitrate d'argent entraîne la formation d'une croix (croix de Ranvier, C1) dans la région du noeud.

Entre les extrémités paranodales de deux cellules de Schwann (D1), l'axone (D2) s'élargit légèrement. A ce niveau, l'axolemme (D3) entre en contact avec les expansions interdigitées (D4) des cellules de Schwann et avec la lame basale (D5) des fibres nerveuses. Ainsi, dans ce secteur, l'axone est en contact direct avec la gaine endoneurale. L'axone renferme des neurofïlaments (D6), des neurotubules (D7) et des citernes de réticulum endoplasmique lisse (D8) (Les mitochondries ne sont pas représentées). Les expansions cytoplasmiques des cellules de Schwann (D9) se plaquent sur la face externe de l'axone.

Ces prolongements sont séparés l'un de l'autre par des mésaxones ( D10) et connectés à l'axolemme par des jonctions denses (D11). A la face externe de l'axone, les expansions cytoplasmiques forment des cannelures ( D12).
Dans les deux cellules de Schwann, les mésaxones (D13) et les éléments fibreux de la gaine endoneurale (D14) situés à l'extérieur de la lame basale (D5) sont bien visibles.


III.3. FAISCEAUX DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

Le recouvrement des prolongements neuronaux dans le système nerveux central diffère partiellement de la description type effectuée dans le système nerveux périphérique.

III.3.1 Faisceaux amyeliniques

Plus que dans le système nerveux périphérique, on rencontre des axones nus qui "courent" librement entre les autres structures de la substance grise ou blanche

III.2.2 Faisceaux myelinisés

Les faisceaux myélinisées se rencontrent dans la substance blanche à laquelle ils confèrent la teinte blanc nacrée.
La myélinisation s'effectue selon un processus comparable d'enroulement membranaire. Mais l'enroulement est réalisée par un autre type de cellule gliale: l'
oligodendrocyte.

Plusieurs points distiguent la myélinisation centrale de la myélinisation périphérique :

1 - Un oligodendrocyte myélinise plusieurs fibres nerveuses (trois sur la figure ci dessous).


2 - Les étranglements de Ranvier ne sont pas recouverts (ou très incomplétement recouverts) par les oligodendrocytes (ni par des prolongements issus d'autres cellules). Il persiste donc un espace extracellulaire (EEC) très important ou l'axone est à nu


3 - Du cytoplasme de la cellules oligodendrocytique (cyt) peut encore persister au sein de l'enroulement


4 - La myéline du système nerveux central est différente de la myéline du système nerveux périphérique. Compte tenu des implications physiopathologiques cette notion sera reprise en PCEM-2

 

OLIGODENDROCYTE ET FAISCEAUX MYÉLINISÉS CENTRAUX


 

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IV. LES NERS

IV-1 SCHEMA GENERAL D'UN NERF EN COUPE TRANSVERSALE

Les nerfs correspondent à l'empaquettage en faisceaux compacts des fibres nerveuses périphériques. Cet empaquetage est réalisé par du tissu conjonctif. Comme pour le muscle, une hiérarchie des niveaux de regroupement des fibres permet d'observer dans un nerf plusieurs domaines macro et microscopiques.

Les enveloppes nerveuses sont ainsi subdivisées en,

endonèvre,
périnèvre,
épinèvre,
+ paranèvre


La plupart des nerfs de grand calibre sont myelinisés (aspect blanc nacré)

On distingue :

les nerfs sensitifs,
les nerfs moteurs,
les nerfs mixtes
, issus en émergence des racines rachidiennes de la moëlle

Auquel il faut ajouter,

le système nerveux autonome

Les 2 schémas ci-dessous ne sont là que pour situer les différentes parties du système nerveux périphérique. Pour un approfondissement, l'étudiant est renvoyé aux cours d'anatomie et de physiologie

IV-2 NERF MIXTE



IV-3 SYSTEME NERVEUX AUTONOME


IV-4 STRUCTURE D'UN NERF RACHIDIEN

Chaque nerf périphérique (schémas ci-dessous) est constitué d'un nombre variable de faisceaux ou fascicules nerveux arrondis (A1) et chaque faisceau renferme un nombre variable de fibres nerveuses (A2). Chaque fascicule est individuellement engainé par des lamelles concentriques de périnèvre (A3). Au sein du périnèvre, les fibres nerveuses sont entourées par un délicat tissu conjonctif, l'endonèvre (A4).

Un faisceau de fibres nerveuses a été sectionné et le périnèvre récliné pour mieux montrer cet épithélium périneural particulier (A5), ainsi que le trajet flexueux des fibres nerveuses.

Les fibres collagènes, robustes, de l'épinèvre (A6) ont un trajet longitudinal et également sinueux, ce qui procure une certaine élasticité au nerf. L'épinèvre maintient groupé l'ensemble des fascicules. Il contient aussi les vaisseaux sanguins (A7), les lymphatiques et du tissu adipeux (A8).

Une couche de tissu conjonctif supplémentaire , le paranèvre (A9), peut entourer le nerf. Le paranèvre correspond alors à un encapsulement périphérique, limitant davantage le nerf de son environnement.

Les structures comprises dans le rectangle de la figure A, correspondent à la figure B, et celles du carré, à la figure C.
Les axones (B2), les gaines de myéline (B3) et les noeuds de Ranvier (B4) sont facilement identifiables sur des coupes longitudinales de fibres nerveuses myélinisées (B1). Des capillaires sanguins (B5) se rencontrent aussi dans l'endonèvre.

Les colorations standards d'une coupe transversale mettent en évidence les lames concentriques du périnèvre (C1), l'épinèvre (C2) et, entre les fibres nerveuses (C3), l'endonèvre lâche (C4) et des capillaires sanguins (C5). L'emplacement des gaines de myéline (en grande partie dissoute, C6) est identifiable autour des axones (C7).


STRUCTURE DÉTAILLÉE DU PÉRINÈVRE

EN COUPE TRANSVERSALE (I)

ET  EN VUE TRIDIMENSIONNELLE (II)

PARTIE I : Le périnèvre (1) est constitué de trois à quinze couches concentriques de cellules épithéliales très aplaties (2). Les cellules épithéliales, épaisses seulement de 0,1 à 0,3 µm, sont unies par des tight junction (3) et des desmosomes (4). Chaque lamelle épithéliale est recouverte sur ses deux faces par une lame basale (5). Entre les couches concentriques, on trouve en général des microfibrilles de réticuline orientées longitudinalement (6). Les cellules épithéliales ont un nombre exceptionnellement important de vésicules de micropinocytose (7) traduisant une activité de transfert et d'échange considérable. Vers l'extérieur on trouve une fine gaine de tissu conjonctif périneural (8). Plus en dehors s'attachent les fibres collagènes longitudinales de l'épinèvre (9).
Dans l'endonèvre s'observent une fibre myélinisée (10) et une fibre amyélinique (11), ainsi que des microfibrilles de collagènes (12), et un fibroblaste (13), ce qui démontre bien la nature conjonctive de l'endonèvre. La lame basale des deux fibres nerveuses (14) est également visible.
Remarque : Ces 2 gaines conjonctives (8 et 9) sont en continuité avec la dure-mère de la méninge.

Partie II : Le périnèvre (1) d'un faisceau nerveux a été partiellement réséqué pour rendre plus frappante sa conformation en strates. Les lamelles épithéliales (2) sont faites de cellules allongées très aplaties. Une cellule a été soulevée à l'endroit précis où elle chevauche une autre cellule, ce qui met en évidence la structure caractéristique d'une zonula occludens (3). De nombreux orifices (4) sont visibles sur les faces externe et interne des cellules, et correspondent aux vésicules de micropinocytose. Des lames basales (5) recouvrent les cellules épithéliales, entre les quelles cheminent de nombreuses fibres de réticuline longitudinales (6). Dans l'endonèvre on observe des fibres nerveuses myélinisées (7) et amyéliniques (8) qui, comme les capillaires sanguins (9), possèdent leurs propres lames basales. La lame basale (11) d'une fibre myélinisée (en bas et à gauche) a été sectionnée et en partie réclinée pour mettre en évidence l'insertion du mésaxone externe (10). On observe également dans l'endonèvre des fïbres de collagène (12) orientées longitudinalement et des fibrocytes (13). L'enveloppe extérieure du fascicule est faite de tissu conjonctif périneural (14). L'épinèvre n a pas été représenté sur cette planche. L'épithélium périneural multilamellaire constitue une barrière de diffusion très sélective entre les fibres nerveuses et le tissu conjonctif environnant. Une preuve morphologique en est fournie par la présence d'innombrables vésicules de micropinocytose dans les cellules épithéliales très jointives. De nombreuses expériences ont montré que l'épinèvre représentait une barrière sélective sang-nerf aux différents métabolites ; elle est assez comparable à la barrière sang-cerveau.

 


 

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V. LA NEVROGLIE


V.1. ORIGINE EMBRYOLOGIQUE : voir l'histogénèse


V.2. CYTOLOGIE GENERALE

Dans le système nerveux central, l'ensemble des cellules étroitement associées aux neurones constitue les cellules gliales ou névroglie.

Les colorations de routine ne permettent pas de visualiser correctement ce type de cellules. Il est nécessaire d'avoir recours à des techniques d'imprégnation métallique aux sels de métaux lourds, préférentiellement l'argent ou l'or. Une fois colorées par ce type de technique, on s'aperçoit que les cellules gliales sont en fait majoritaires. On peut estimer qu'il existe 10 cellules gliales pour 1 neurone. Néanmoins, compte tenu de la beaucoup plus petite taille des cellules gliales, elle n'occupent environ que la moitié du volume total du système nerveux central
Les cellules gliales ne ménagent aucune synapse chimique avec les neurones, par contre les jonctions de type gap sont tres nombreuses, à la fois par des contacts hétérologues cellules gliales-neurones, mais également par des jonctions entre cellules gliales. La présence de ces synapses électriques explique que le tissu nerveux soit un tissu à jonction serrées. De ce fait, dans le neuropile, les espaces intercellulaires sont pratiquement virtuels.

L'ensemble des cellules gliales peut être subdivisé en plusieurs populations présentées sur la page suivante et dont l'origine a été discutée dans le premier chapître.


CELLULES GLIALES :
la névroglie comporte les principaux types cellulaires suivants :

* Macroglie :
astrocytes
- protoplasmiques
- fibreux
- mais aussi vélamenteux

oligodendrocytes


* Microglie = cellules de défense
(
Cellule d'Hortega)

* Cellules épendymaires (non traîtées dans ce cours)




V.3. MACROGLIE : LES TYPES CELLULAIRES

V.3.1 ASTROCYTES PROTOPLASMIQUES ET FIBREUX

Les commentaires correspondent aux figures I et II de la page 206

PARTIE I : ASTROCYTE PROTOPLASMIQUE

L'astrocyte protoplasmique (1) est une assez grande cellule étoilée qu'on trouve essentiellement dans la substance grise du cerveau et de la moëlle épinière. Le corps cellulaire renferme un gros noyau sphérique. Le cytoplasme est très riche en organites cytoplasmiques, traduisant une haute activité métabolique de ce type de cellule. La présence de centrioles est la traduction que les astrocytes sont capables de se diviser.

Les gliofibrilles (2) sont très caractéristiques des astrocytes ; elles correspondent à des filaments intermédiaires spécifiques.
L'astrocyte émet des expansions protoplasmique qui s'étendent aux cellules nerveuses (3) et aux capillaires sanguins (4). Les pieds périvasculaires (5) sont séparés des capillaires par une lame basale (6). Les pieds cytoplasmiques (7) s'approchent directement des cellules nerveuses et certaines synapses axosomatiques (8) sont recouvertes par les expansions astrocytaires.
De nombreuses fibres nerveuses amyéliniques (9) et myélinisées (10), ainsi que des terminaisons nerveuses (11) sont aussi au contact intime de I'astrocyte. L'astrocyte est également capable d'engainer de véritables synapses du type axo-dendritique (1-14) ou axoépineux (13).



PARTIE II : ASTROCYTE FIBREUX

Les astrocytes fibreux se trouvent essentiellement dans la substance blanche du système nerveux central. Ces cellules sont caractérisées par la présence de nombreuses expansions filiformes, rarement ramifiées (1) et de longueur variable qui s'introduisent entre les fibres nerveuses myélinisées (2) et amyéliniques (3). De nombreuses expansions entrent en contact avec les capillaires sanguins (4).

Comme pour l'astrocyte protoplasmique, le corps cellulaire de l'astrocyte fibreux contient un noyau avec beaucoup d'euchromatine ; les organites cytoplasmiques sont très nombreux, avec une abondance de glycogène (5). Ces critères sont ceux d'une cellule à métabolisme intense. Les gliofibrilles (6) forment également un cytosquelette, mécaniquement résistant.
On peut reconnaître deux noeuds de Ranvier (7) sur des fibres myélinisées.

Les astrocytes fibreux remplissent les mêmes fonctions histophysiologiques dans la substance blanche du système nerveux central que les astrocytes protoplasmiques dans la substance grise.

En cas de destruction du tissu nerveux, c'est essentiellement aux astrocytes fîbreux que revient le rôle de réparer les lésions des secteurs détériorés ; bien que la capacité de division des cellules gliales soit réduite après la naissance, il est possible d'observer des Mitoses après une lésion. On appelle gliose la cicatrisation dans le SNC.
ASTROCYTES PROTOPLASMIQUE (I) ET FIBREUX (II)



V.3.2 OLIGODENDROCYTE

Les oligodendrocytes se trouvent dans le voisinage des prolongements des cellules nerveuses et des capillaires sanguins. Au microscope électronique, les oligodendrocytes (Al) ont habituellement l'aspect de cellules ovoïdes ou ellipsoïdales. Les oligodendrocytes emettent un nombre restreint de prolongements assez courts qui se projettent sur les structures axoniques. Ces prolongements (A2) s'enroulent autour des axones (A3) et vont constituer la gaine de myéline comme le fait la cellule de Schwann, bien qu'on ignore le mécanism exact.
Un oligodendrocyte fournit une gaine de myéline à plusieurs axones (A4).

Les noeuds de Ranvier (flèches) représentent les zones où la gaine de myéline fait défaut. A ce niveau les gaines myéliniques sont interrompues et les axones sont en contact direct avec leur environnement, par exemple avec des boutons terminaux (A5). Les incisures de Schmidt-Lanterman sont absentes du SNC.

A la partie supérieure droite du dessin, on observe une cellule nerveuse (A6) et le cône d'implantation de l'axone (A7). Plusieurs boutons terminaux (A8) se trouvent en contact avec les dendrites.

La figure B représente la formation hypothétique de la gaine de myéline. On suppose que l'expansion protoplasmique (Bl) de l'oligodendrocyte vient s'enrouler (B2) après fixation de l'extrémité (B3) sur l'axone (B4).

Les oligodendrocytes possèdent des capacités contractiles qui persistent en culture cellulaire et dont le rôle est inconnu.

OLIGODENDROCYTE

 


V.3.3 MACROGLIE : RELATIONS INTERCELLULAIRES

Le schéma de gauche de la planche ci-dessous, fournit une représentation tridimensionnelle des relations qui s'établissent entre une cellule nerveuse (1), des astrocytes protoplasmiques (2), un oligodendrocyte (3) et les capillaires sanguins (4).

Le neurone possède plusieurs dendrites ramifiés (5) et un seul axone (6). Les boutons terminaux sectionnés (7) provenant d'autres cellules nerveuses se trouvent à la fois sur les dendrites et l'axone, formant des synapses avec le neurone considéré.

A proximité des cellules nerveuses s'observent deux astrocytes (2) et leurs prolongements (8). Ces derniers sont de longueur variable et se terminent en forme de pieds (9) en contact à la fois avec la cellule nerveuse (1) par des pieds cytoplasmiques , et avec les capillaires (4) par des pieds vasculaires. Non figurés sur ce schéma (voir figure de droite page 232), l'astrocyte forme aussi des pieds méningés qui entrent en contact avec les méninges molles (leptoméninges). Les astrocytes se lient aussi l'un à l'autre (flèche).
Les pieds périvasculaires des astrocytes recouvrent plus de 80 % de la surface capillaire et constituent la couche limitante gliale périvasculaire. Les parties non recouvertes par cette couche (10) où la lame basale capillaire est seule présente, sont rares. Des protubérances courtes et arrondies (11) se forment également sur les corps des astrocytes et servent de support aux nombreux prolongements de cellules nerveuses.

Un oligodendrocyte (3) entoure un segment d'axone et lui fournit sa gaine de myéline (12) qui se termine au niveau du noeud de Ranvier (13).
Au-dessous, un autre oligodendrocyte fabrique la gaine de myéline suivante.

Les microphotographies sur la droite de la page suivante montrent l'aspect réel des cellules macrogliales après imprégnation argentique.

 MACROGLIE : ASPECTS TRIDIMENSIONNELS ET MICROSCOPIQUES




V.3.4 MACROGLIE : INTERACTIONS FONCTIONNELLES

A) ROLE DES PROLONGEMENTS ASTROCYTAIRES. (voir fig. pages 100 et 101, ainsi que p. 94 et 96)

Ces prolongements contractent d'importantes relations entre eux, avec les synapses, avec les capillaires sanguins et avec les leptoméninges.

- RELATIONS ENTRE ASTROCYTES. Par le réseau tridimensionnel que forment leurs prolongements cytoplasmiques, les astrocytes jouent un rôle de support structural au sein du parenchyme du SNC. Il existe des gap jonctions entre les astrocytes et entre les astrocytes et les neurones.

- RELATIONS AVEC LES SYNAPSES. De petites languettes cytoplasmiques partent des prolongements cytoplasmiques et entourent les synapses. De ce fait, les astrocytes jouent un rôle dans la sélectivité de la transmission nerveuse en empêchant la diffusion des neurotransmetteurs. De plus, par l'intermédiaire d'acides aminés excitateurs (comme le glutamate) sécrétés par les neurones et par les astrocytes, ces deux types cellulaires établissent d'importantes relations bilatérales.

- RELATIONS AVEC LES CAPILLAIRES SANGUINS. Les astrocytes envoient des prolongements cytoplasmiques (ou pieds vasculaires des astrocytes) qui entourent complètement les capillaires sanguins et les séparent des cellules nerveuses. Entre ces prolongements astrocytaires et l'endothélium capillaire se trouve une lame basale.

- RELATIONS AVEC LES ESPACES LEPTO-MÉNINGÉS. La surface du système nerveux central est formée par la juxtaposition des prolongements cytoplasmiques astrocytaires dont la face externe est en contact, par l'intermédiaire d'une lame basale continue, avec le liquide céphalorachidien (LCR). Les astrocytes ont donc un rôle dans les échanges entre le LCR et le SNC.


B) ROLE DES OLIGODENDROCYTES :

- DANS LA SUBSTANCE GRISE, les oligodendrocytes sont souvent situés tout contre les corps cellulaires des neurones (oligodendrocytes satellites). De ce fait, on suppose l'existence de relations métaboliques étroites entre oligodendrocytes et neurones.

-DANS LA SUBSTANCE BLANCHE, les oligodendrocytes assurent la formation de la myéline du SNC par l'enroulement de leurs prolongements cytoplasmiques autour des axones.

REMARQUE : La composition de la myéline du SNC est très différente de celle du SNP. Cette notion très importante sera reprise dans des cours ultérieurs.



V.4. MICROGLIE :

Les cellules microgliales (ou microglie) représentent 5 à 20 % de la population gliale totale et se rencontrent plus fréquemment dans la substance grise que dans la substance blanche.

En microscopie optique, les cellules microgliales apparaissent comme des cellules de petite taille, avec un noyau dense, arrondi ou ovalaire, et un cytoplasme visualisé soit par des colorations argentiques, soit surtout actuellement par des lectines ou des anticorps monoclonaux ; ainsi peut-on mettre en évidence leurs courts prolongements cytoplasmiques ramifiés.


Les cellules microgliales proviennent des monocytes sanguins ayant pénétré dans le parenchyme du SNC. Elles peuvent, lors de lésions du tissu nerveux, s'activer et se transformer en macrophages.

Dans le système nerveux central ce sont les cellules microgliales qui constituent les cellules présentatrices des antigènes (comme la cellule de Langerhans de la peau ou la cellule M de l'intestin).

Lorsqu'elles sont activées, les cellules microgliales expriment à leur surface des molécules à rôle de signal; elles sécrètent également de nombreuses molécules dont plusieurs cytokines, des protéases, des radicaux libres (anion superoxyde) et de l'oxyde nitrique NO.

Parmi les cellules de la microglie, la cellule de Hortega (ci-dessus) est une des plus courantes ; elle est souvent au contact d'un capillaire sanguin, comme sur ce dessin.

Enfin, la figure di-dessous montre, à gauche, les principales interactions cellulaires observées dans le système nerveux central.

A droite, le schéma montre les pieds méningés des astrocytes (2) venant tapisser la méninge molle (leptoméninges : 7) qui est elle même accolée à la méninge dure (pachyméninge : 8) (la structure détaillée de la méninge sera reprise en PCEM-2) .

 

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VI. REGENERESCENCE DES NERFS

VI.1. INTRODUCTION

Le stock de neurones est acquis dès la naissance et les neurones sont des cellules devenues quiescentes, car passées définitivement en G0 (voir cours d'embryologie causale). Cela signifie que toute perte neuronale ne peut être compensée.

En outre, la dégénérescence d'un neurone peut avoir des retentissements complémentaires : dans un réseau neuronal la destruction du neurone d'amont peut induire une souffrance des neurones d'aval, avec réduction des connexions synaptiques et déficit de la fonctionnalité. L'exemple le plus simple et bien connu est la régression observée sur la voie motrice. Lorsque une lésion cérébrale (accident vasculaire cérébral, par exemple) détruit le premier neurone moteur, le deuxième neurone (situé dans la moëlle) perd une partie de sa fonctionnalité et les muscles directement innervés s'atrophient rapidement, traduisant bien le rôle trophique des circuits et la capacité de plasticité des réseaux neuronaux (sera abordé en PCEM-2).

Par contre les cellules névrogliques ne perdent jamais leur capacité proliférative, aussi bien dans le système nerveux périphérique (cellules de Schwann) que dans le système nerveux central. La dégénérescence neuronale aboutit au remplacement des neurones par un tissu de comblement cicatriciel dérivé de de la névroglie. La microglie, avec ses propriétés macrophagiques, joue un rôle important.

EN FAIT, SEULES LES FIBRES NERVEUSES ET LES FAISCEAUX PEUVENT ÊTRE RÉELLEMENT RÉGÉNÉRÉS, TOUT AUTANT QUE LE CORPS CELLULAIRE (PÉRICARYON) SOIT PRÉSERVÉ.

La régénérescence est possible à la fois dans le système nerveux central et dans le système nerveux périphérique. Nous décrirons ce processus au niveau des nerfs périphériques. En effet, chez l'Homme, les fibres nerveuses du SNC ne régénérent pratiquement pas.

VI.2. REGENERATION DES FIBRES NERVEUSES

La section des fibres nerveuses entraîne immédiatement la perte de la capacité de conduction des influx et, en quelques semaines, la dégénérescence des fibres. Néanmoins, les fibres nerveuses vont pouvoir régénérer. Le processus est illustré sur le schéma ci-dessous. Le phénomène se déroule donc en 2 temps : dégénérescence suivie de la reconstruction éventuelle. En outre il convient de distinguer les évènements survenant sur le bout proximal (entre la section et le péricaryon) et le bout distal (entre la section et la terminaison)

VI.2.1 LA DEGENERESCENCE WALLERIENNE

SEGMENT DISTAL : Après séparation d'un axone (A) de son corps cellulaire par section (tête de flëche), la gaine de myéline se fragmente durant les trois premiers jours, puis au bout d'environ deux à trois semaines se transforme en gouttelettes lipidiques (A3, B3). Dans le même temps, l'axone sectionné se désintègre (A1). Cette dégénérescence secondaire, ou dégénérescence wallérienne, s'étend jusqu'aux terminaisons nerveuses motrices et sensitives (par exemple aux plaques motrices terminales ) (A4). Par ailleurs, les cellules de Schwann ne dégénèrent pas(A5).
Des coupes transversales pratiquées dans les fibres en voie de destruction sont représentées sur de petits dessins à gauche des figures principales.

SEGMENT PROXIMAL : La section de l'axone entraîne un gonflement du péricaryon. Les corps de Nissl disparaissent (chromatolyse), et le noyau se trouve déplacé vers la membrane cellulaire (aspect des cellules en « oeil de poisson ») (A2 et B). Le processus ascendant de dégénérescence de la fibre s'étend jusqu'au noeud de Ranvier voisin (R), au dessus de la zone de section.


VI.2.2 LA RECONSTRUCTION NERVEUSE.

DANS DES CONDITIONS FAVORABLES : A condition que la blessure ne siège pas à proximité immédiate du noyau, les cellules nerveuses récupèrent rapidement après le traumatisme. De la deuxième semaine au deuxième mois qui suit la lésion, les lipides de la gaine de myéline (B6) se fragmentent et sont phagocytés (microglie dans le SNC, ou macrophages dans le SNP) pour être éliminés. Les cellules de Schwann situées aux extrémités des moignons distal et proximal commencent à se diviser, et se rapprochent dès la première semaine (flèches). Ainsi se forment les bandes de Büngner (B7), qui comblent les brèches par des travées cellulaires tunnélisées dans la zone présomptive de l'axone. L'axone (Cl) repousse à partir du moignon proximal. Il utilise les travées tunnélisées des bandes de Büngner pour cheminer vers l'extrémité originelle. Au fur et à mesure de sa progression dans les travées gliales (environ 1 à 2 mm/ jour), l'axone peut reconstituer sa gaine de myéline. Pendant cette période de réparation, qui peut durer jusqu'à trois mois, les fibres musculaires squelettiques C8), comme les autres effecteurs, se sont atrophiées par inactivité et déficit de trophicité.
Lorsque le contact est rétabli avec l'organe cible, l'axone est encore fragile, très fin et faiblement myélinisé (DI). Il faut plusieurs mois pour que le diamètre et le fonctionnement de la fibre nerveuse redevienne complètement normal.

DANS DES CONDITIONS MOINS FAVORABLES : Si la section est moins franche ou si la disposition bout à bout des tranches de section n'est pas parfaite, des "erreurs" de trajet pourront se faire dans le trajet des axones ou dendrites en reconstruction. Ceci peut expliquer, par exemple, des défauts de distribution des territoires de sensibilité.

DANS DES CONDITIONS DEFAVORABLES : En cas d'amputation, ou de destruction importante de fibres nerveuses non suivie d'intervention chirurgicale pour assurer une suture maintenant les sections bout à bout, le tissu conjonctif s'interpose entre les moignons, de telle sorte que les fibres gliales ne peuvent ponter la brèche. Les cellules de Schwann proximales vont ensuite proliférer, et former, avec l'excroissance de l'axone et le tissu conjonctif voisin, une structure renflée, dite névrome d'amputation (E9), souvent très douloureux à la pression.




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