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IV - TISSUS MUSCULAIRES

 

1 INTRODUCTION

2 EMBRYOLOGIE ET HISTOGENESE

3 LE TISSU MUSCULAIRE SQUELETTIQUE ET LES FIBRES MUSCULAIRES STRIÉES

3-1 ORGANISATION DES MUSCLES SQUELETTIQUES

3-2 STRUCTURE MICROSCOPIQUE ET MOLECULAIRE DE LA FIBRE MUSCULAIRE STRIEE

3-3 LA CONTRACTION

3-4 LA CONTRACTION MUSCULAIRE NECESSITE DE L'ENERGIE

3-5 TRANSMISSION DES FORCES : LA JONCTION MYO-TENDINEUSE

3-6 REGENERATION DES CELLULES MUSCULAIRES

4 - LE MUSCLE LISSE

4-1 STRUCTURE

4-2 CONTRACTION

5 - LE MUSCLE CARDIAQUE

4-1 STRUCTURE

4-2 CONTRACTION

Pour avoir d'autres visions des tissus musculaires, consulter éventuellement les adresses suivantes :

http://teaching.anhb.uwa.edu.au/mb140/CorePages/Muscle/Muscle.htm

http://astro.temple.edu/~sodicm/labs/MuscleWeb/sld001.htm

http://www.md.ucl.ac.be/isto/




1 INTRODUCTION


Les muscles sont constitués par des cellules spécialisées, les fibres musculaires . Les fibres, ou cellules musculaires, ont la propriété d'être excitables et contractiles, et de développer des forces mécaniques. Elles possèdent toutes une double composante en myofibrilles d'actine et en myofibrilles de myosine. C'est l'interaction actine-myosine qui confère les propriétés fonctionnelles à ce type de tissus.

Il existe trois grands types de tissus musculaires en fonction des cellules constitutives (voir aussi classification des tissus) :

- la musculature squelettique. Elle contrôle la posture et les mouvements du corps. La contraction est volontaire. Les muscles squelettiques sont caractérisés par des cellules dont l'agencement microfibrillaire des complexes acto-myosiques aboutit à la présence caractéristique d'une striation transversale.
- la musculature lisse. Elle est associée à des fonctions végétatives, involontaires.
- la musculature cardiaque. Les cellules possèdent aussi une striation transversale mais la contraction est involontaire et soumise à un automatisme rythmique

A coté des tissus musculaires individualisés existent des cellules contractiles diffuses ou isolées dans divers tissus et/ou organes :

- Les péricytes. Ils entourent les endothéliums capillaires et contrôlent le diamètre luminal. Ils gèrent le débit vasculaire par équilibre entre les états de vasodilatation et de vasoconstriction
- Les myofibroblastes. Difficiles à identifier morphologiquement, ils jouent un rôle important dans la plasticité, la migration et la motilité cellulaire au sein du tissu conjonctif (voir cours d'embryologie causale et sur le tissu conjonctif).
- Les cellules myoépithéliales : elles sont parfois présentes au niveau des épithéliums glandulaires. Elles participent au contrôle mécanique de la sécrétion (ex : glande mammaire, glandes salivaires).


REMARQUE : Classiquement on emploie une terminologie particulière pour certains éléments des cellules musculaires.
La membrane pasmique est appelée sarcolemme.
Le cytoplasme est appelé sarcoplasme.
Le réticulum lisse est appelé réticulum sarcoplasmique.

Les fibres de la musculature squelettique sont les mieux connues, nous les développerons en premier, puis nous nous intéresserons à quelques aspects spécifiques des cellules musculaires lisses et myocardiques, pour conclure par quelques compléments sur la régulation de la différenciation musculaire.

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2 EMBRYOLOGIE ET HISTOGENESE


Les tissus musculaires dérivent tous du mésoderme embryonnaire (voir aussi vos cours d'embryologie) :

- soit directement à partir des cellules mésenchymateuses issues de la lame latérale,
- soit par différenciation in situ de la splanchnopleure. C'est le cas des couches musculaires lisses du tube digestif, de l'arbre trachéo-bronchique, etc.
- soit par différenciation du myotome qui aboutit à la mise en place du tissu musculaire squelettique.
Il n'existe guère d'exceptions à l'origine mésodermique des cellules musculaires. Seuls les muscles de l'iris, et peut être certaines cellules myoépithéliales, ont une origine différente et ectoblastique.


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3 LE TISSU MUSCULAIRE SQUELETTIQUE ET LES FIBRES MUSCULAIRES STRIÉES :


3 - 1 ORGANISATION DES MUSCLES SQUELETTIQUES

3-1-1 Propiétés physio-anatomiques : voir vos cours d'anatomie et de physiologie

Nous dirons simplement :
a) il existe de nombreux types de muscles squelettiques. Leurs propriétés (contractibilité, excitabilité, élasticité) dépendent de l'équilibre entre les cellules musculaires et le tissu conjonctif qui les composent.
b) les muscles squelettiques s'insèrent en général sur les os par l'intermédiaire de tendons. Ils peuvent aussi s'insérer sur des cartilages ou sur des lames fibreuses (aponévroses). Certains muscles, par exemple les muscles de la langue, s'insèrent à la face profonde des muqueuses.
c) les spécificités de la contraction musculaire volontaire sont liées aux propriétés des fibres musculaires qui composent chacun des muscles squelettiques (fibres de type I et II ; nous reviendrons ultérieurement sur ce point
d) Le muscle peut être assimilé à un système mécanique comportant à la fois une composante contractile et une composante élastique associée. La force élastique développée lors d'un étirement musculaire est une force de rappel physique, ne nécessitant aucune énergie métabolique (rôle probable de la titine et de composantes conjonctives associées ; voir plus loin).

3-1-2 Structure histologique :

Le muscle squelettique est revêtu d'un tissu conjonctif dense, riche en collagène, l'épimysium. L'épimysium constitue une véritable enveloppe individualisant chaque muscle.
L'épimysium pénêtre dans le muscle et forme le périmysium qui cloisonne le muscle en faisceaux. Les cloisons du périmysium sont richement vascularisées et innervées.
Enfin chaque fibre musculaire d'un faisceau est entourée par une membrane basale et un réseau plus périphérique de fibres de réticuline. L'ensemble constitue l'endomysium dans lequel s'insinuent les fibres et terminaisons nerveuses, ainsi que la vascularisation terminale.


 

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3-2 STRUCTURE MICROSCOPIQUE ET MOLECULAIRE DE LA FIBRE MUSCULAIRE STRIEE

3-2-1 La fibre musculaire est striée transversalement

Une fibre musculaire striée correspond à une structure syncitiale (voir cours d’embryologie pour la formation de la fibre musculaire) dont la longueur peut être considérable (jusqu'à 50 cm).

Les noyaux sont applatis et périphériques.
Les fibres sont qualifiées de striées, eu égard à leur aspect en microscopie optique, avec une alternance de régions claires isotropes, les bandes I (disque clair), et de régions plus sombres anisotropes, les bandes A (disques sombres). La striation est la conséquence de l'organisation axiale des myofibrilles qui forment des unités répétitives, les sarcomères.
Chaque sarcomère est limité à ses deux extrémités par une strie Z. Il comprend une bande A en région médiane et deux demi-bandes I de part et d'autre. Chaque bande A présente dans sa région médiane une région plus claire, la bande H, contenant elle-même dans sa partie médiane, une bande sombre plus étroite, la strie M.
Les sarcomères sont formés par l'association, en une trame hexagonale, de filaments fins et épais et ce sont les différences d'organisation entre ces filaments qui confèrent au myocyte son aspect strié. La bande I est constituée uniquement de filaments fins associés selon deux orientations opposées de part et d'autre de la strie Z. La bande A est constituée de l'association des deux types de filaments, tandis que la bande H correspond à la seule présence de filaments épais. Enfin, la strie M correspond à une région d'association des filaments épais dans 2 directions diamétralement opposées (disposition tête-bêche).








3-2-2 Les filaments : un ensemble de sous-unités protéiques très organisé

3-2-2-1 Les filaments fins

Ils sont constitués par l'assemblage de trois protéines différentes : actine, troponine et tropomyosine.
L'architecture principale repose sur l'enroulement en double hélice de deux molécules d'actine filamenteuse, ou actine F, chaque molécule d'actine F résultant de la polymérisation de molécules d'actine globulaire, ou actine G.
La double hélice d'actine F est elle même associée à une double hélice superenroulée faite de deux unités de tropomyosine (par simplification, la double hélice de tropomyosine a été représentée par un seul trait sur les schémas fournis). La tropomyosine occupe le sillon de l'hélice d'actine F et possède des sites spécifiques de liaison avec les sous unités d'actine G (dans un rapport 1/7). Au repos, la tropomyosine masque les sites d’interaction actine-myosine
Par ailleurs, et lorsque les concentrations de calcium intracellulaire sont faibles, une autre molécule globulaire, la troponine, est associée à la fois à l'actine F et à la tropomyosine.
La troponine est une molécule Calcium dépendante. La fixation de Calcium provoque un changement de conformation qui rend accessible l'actine aux têtes de myosines. C'est la première étape indispensable, permettant la réalisation du complexe actine-myosine, ensuite le raccourcissement qui se traduit par la contraction musculaire.

La troponine résulte de l'autoassemblage de 3 sous unités : C, T, et I. La sous unité T interagit avec la tropomyosine et maintient le trimère de troponine plaqué contre la molécule de tropomyosine. La sous unité I sert d'intermédiaire en se liant à la fois à C et à T. Mais au repos (donc en faibles concentrations en Ca++), la sous unité I se lie aussi à l'actine et inhibe toute possibilité d’interaction de l’actine avec la myosine (potentialisant l’effet de masquage de la tropomyosine). La sous unité C fixe le calcium (2 sites de forte, 2 sites de faible affinité). La fixation de calcium par C augmente la liaison de C avec I et supprime l'interaction avec l'actine. La troponine peut alors simultanément transloquer la tropomyosine qui se déplace au sein du filament mince : l'accessibilité des têtes de myosine sur les sites spécifiques d'actine est ainsi permise, et le complexe acto-myosine peut s'établir. L'hydrolyse ATPasique déclenche ensuite la bascule des têtes de myosines, provoquant le raccourcissement des complexes acto-myosine (contraction de la fibre ; voir plus loin).

 


 

3-2-2-2 Les filaments épais

Ils sont constitués de molécules de myosine, protéine fibreuse de 500 KD. Les méthodes d'hydrolyse enzymatique ménagée par des protéases ont permis de mieux connaitre la molécule (coupure en méromyosine lourde et légère par la trypsine ou la chymotrypsine ; séparation du fragment S1 de la méromyosine lourde par la papaïne). Deux chaînes lourdes constituent le filament proprement dit. Une zone plus globulaire à l'extrémité N-terminus de chaque chaîne lourde constitue l'essentiel du fragment S1. Le fragment S1 correspond à l'extrémité globulaire des chaînes lourdes sur lesquelles viennent se fixer 2 chaînes légères de myosine (possédant des activités régulatrices).
Le fragment S1 correspond à la zone fonctionnelle, portant simultanément les sites de fixation à l'actine mais également l'activité ATPasique.
Les régions filamenteuses permettent l'association entre plusieurs molécules et la formation des filaments épais. Dans la strie M, les chaînes lourdes de myosine s'associent, en direction opposée, par la partie filamenteuse des molécules qui se disposent tête-bêche (créant une région plus dense en microscopie).
C'est dans la bande A des sarcomères, que les têtes globulaires de myosine peuvent s'associer aux filaments d'actine de façon transitoire et reversible (réaction Ca++ et ATP dépendante).
Les zones de clivage par hydrolyse précédemment décrites sur la myosine correspondent dans l'espace à des zones de coudures. Ces coudures (voir encadré page 18) expliquent les possibilités d'interaction mécanique avec l'actine. C'est plus particulièrement le cas pour la coudure proche de S1. Cette coudure constitue une véritable charnière expliquant le basculement possible de la tête de myosine et la contraction (angulation possible de 45°).




3-2-3 Les Filaments fins et épais sont associés à d'autres protéines sarcomériques qui soutiennent l'architecture du sarcomère.

Parmi celles-ci la titine jouerait un role essentiel. Il s'agit d'une protéine de très haut poids moléculaire (106KD) qui maintient le bon centrage des filaments d'actine et de myosine. Elle relie le filament de myosine à la strie Z et jouerait un role important dans l'élasticité de la fibre (en se comportant comme un ressort de décompression)
La nébuline est également une protéine très importante. Plaquée contre le filament d'actine elle s'insère sur la strie Z. De même longueur que le filament d'actine, elle pourrait conditionner la longueur de l'assemblage de l'actine F à partir des unités d'actine G.
De très nombreuses molécules sont impliquées dans la constitution des unités sarcomériques. Citons la protéine Z qui relie l'actine à la strie Z et empêche la dépolymérisation de l'actine F à son extrémité. L'alpha-actinine est aussi une protéine constitutive importante de la strie Z, essentielle pour accoler les filament d'actine à la strie Z.

 


 

3-2-4 Les Filaments sarcomériques sont associés à un système membranaire complexe

La cellule musculaire striée développe un système membranaire original à partir de son sarcolemme et de son réticulum lisse (comme nous l'avons déja partiellement suggéré dans le paragraphe consacré à l'histogénèse).
La membrane plasmique, ou sarcolemme, présente de fines invaginations tubulaires, ou tubules T, perpendiculaires à l'axe de la cellule. Situés entre les myofibrilles, nous verrons que ces tubules T permettent la transmission directe des phénomènes électriques dans la profondeur des myofibrilles. Le réticulum sarcoplasmique, quant à lui, se développe parallèlement aux myofibrilles en canaux et en citernes. Dans des zones bien délimitées il se rapproche des tubules T par des renflements ou des citernes latérales. Généralement on compte 2 citernes latérales pour un tube T. L'ensemble formant une triade ou système T. Dans la zone de la triade un véritable pontage pourrait s'effectuer entre les protéines membranaires du tubule T et celles du réticulum, expliquant le couplage entre l'influx électrique, la dépolarisation et la mobilisation du calcium (voir plus loin).
La zone de la triade est donc une zone hautement fonctionnelle. C'est dans ces zones privilégiées que l'excitation électrique de la membrane par le nerf moteur entraînera la libération du calcium stocké dans le réticulum sarcoplasmique (voir plus loin).
Notons enfin que le myocyte possède de très nombreuses mitochondries disposées en chapelets ce qui facilite les transferts d'énergie dans les myofibrilles à proximité immédiate de la formation des complexes actine-myosine.










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3-3 LA CONTRACTION : voir également un précis ou cours de physiologie


Au niveau de la plaque motrice le neuromédiateur est libéré par la terminaison du nerf moteur. Il s'agit pour le muscle strié de l'acetylcholine qui va induire la dépolarisation du sarcolemme (membrane plasmique) et un potentiel de plaque motrice (PPM) qui va se propager localement en provoquant la réponse spécifique de la fibre musculaire.
Le PPM correspond à une augmentation de la conductance aux cations (Na+ préférentiellement).
Sur la membrane de la cellule musculaire striée squelettique c'est le récepteur de l'acétylcholine qui forme lui-même le canal à cations.

La dépolarisation est transmise à l’ensemble de la cellule, via le réseau en T, jusqu’au au réticulum sarcoplasmique où un système réceptosomial provoque la libération du calcium stocké dans le réticulum sarcoplasmique. Au contact des systèmes sarcomériques, le calcium joue le rôle de 2eme messager. Il provoque des translocations sur les filaments fins, avec un déplacement de la troponine et de la tropomyosine. La translocation entraine le démasquage de sites sur l’actine, et permet l’interaction entre actine et myosine.

L‘interaction actine/myosine, en présence d’ATP, permet alors le glissement mécanique des filaments fins sur les filament épais. Ce glissement provoque un raccourcissement sarcomérique et explique la contraction.

Lors d'une contraction, seule la longueur des bandes A (+ strie M) reste inchangée. Inversement les bandes I et H diminuent d'épaisseur dans les mêmes proportions : ce phénomène indique qu'il se produit un glissement des filaments les uns par rapport aux autres, sans déformation des filaments eux-mêmes.
La microscopie électronique confirme cette constatation et montre clairement la disposition différentielle des filaments dans le sarcomère selon que la cellule est en relaxation ou au contraire en contraction.


 

 

 

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3-4 LA CONTRACTION MUSCULAIRE NECESSITE DE L'ENERGIE

Il est clair que la répétition ultrarapide de ce mécanisme ATPasique est très consommateur d'énergie : chez l'homme (et chez tous les vertébrés supérieurs), les dépenses énergétiques des muscles sont suffisamment importantes pour faire de ces organes le lieu essentiel de libération d'énergie calorique et de thermogenèse chez l'adulte.

Le muscle n'est capable de soutenir une activité maximale que pendant quelques fractions de secondes.

La production d'ATP peut s'effectuer selon des voies différentes selon les fibres :

- Les fibres blanches ou fibres de type II sont essentiellement anaérobies et glycolytiques. Elles sont pauvres en mitochondries.
Ce sont des fibres à contraction rapide mais qui se "fatiguent" rapidement
- Les fibres rouges ou fibres de type I sont plus volumineuses, riches en mitochondries et en myoglobine. Elles produisent l'ATP par voie aérobie grace à l'ATPsynthase mitochondriale. Ce sont donc des fibres oxydatives utilisant le glucose ou les acides gras comme source catabolique.
Ces fibres ont une contraction plus lente et plus prolongée, moins fatigable.


La plupart des muscles sont mixtes et possèdent en proportions variables la double composante en fibre.

On peut distinguer aisément les 2 types de fibres par des réactions simples histo-enzymologiques, en particulier des réactions de caractérisation des mitochondries.
Les fibres I sont positives aux réactions de caractérisation de l'ATPsynthase ou de la succinodeshydrogénase (cycle de Krebs). Les fibres de type II ne sont pas positives à ce type de réaction, ou le sont peu.
Cette caractérisation est illustrée sur la microphotographie ci-dessous (il est à noter que nous avons volontairement simplifié ; en fait il existe des fibres de type IIa et IIb).

Avec le vieillissement les fibres de Type II diminuent. Corrélativement les fibres de type I augmentent. C’est une des raisons pour expliquer, avec l’avance en âge, la diminution des performances rapides.



L’approche morphofonctionnelle de la contraction musculaire est complexe.
Les notions présentées en 3-3 et 3-4 contiennent l’exigible pour le concours.
Certains étudiants ont néanmoins plus de facilité pour retenir l’essentiel lorsqu’il approfondissentleur reflexion. Pour ces étudiants, nous proposons une version (hors concours) plus complète des relations structure-fonction survenant au cours de la contraction du muscle squelettique strié.

http://homepage.mac.com/danielbalas/HISTOLOGIE/HISTGENE/TMAX1.pdf

 

 

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3-5 TRANSMISSION DES FORCES : LA JONCTION MYO-TENDINEUSE

Les muscles transmettent des forces considérables. Il est évident que cette transmission ne peut être directe : l'insertion directe du tendon sur les fibres musculaire aboutirait à la déchirure immédiate des cellules. En effet la membrane plasmique (sarcolemme) ne résisterait pas à de telles contraintes et tractions.

Comme le montre le chéma de la page suivante l'extrémité de la fibre musculaire n'est pas en contact avec les fibres de collagène du tendon. A son extrémité, la fibre musculaire s'effile et le sarcolemme forme de très nombreux replis qui sont tapissés par la lame basale. Les fibres de collagène tendineuses s'insèrent dans la lame basale par le biai d'un réseau très dense de fibre de réticuline qui pénètre la lame basale et entre également en contact avec les intégrines du sarcolemme, elles mêmes en connexion avec le cytosquelette de la cellule musculaire.

La jonction musculo tendineuse se fait donc par une surface d'insertion considérablement élargie et qui réduit d'autant l'intensité de la traction par unité de surface membranaire.

Cette interpénétration des fibres tendineuses à l'extrémité des fibres musculaires se perçoit parfaitement sur une photographie de microscopie optique à fort grandissement.

 

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3-6 REGENERATION DES CELLULES MUSCULAIRES

Malgré leur haute différenciation morphofonctionnelle, les fibres musculaires peuvent régénérer. Pour cela, les conditions les plus importantes sont l'intégrité de leur lame basale et un écart pas trop important entre les parties intactes des fibres. Les fibres musculaires régénèrent de façon continue (Cas 1) ou discontinue (Cas 2).

Cas 1 : Dans la première éventualité (page suivante) les macrophages (1) pénètrent dans la zone lésée de la fibre musculaire et phagocytent les débris nécrotiques (2 et 4). Quelques jours après les noyaux des fibres (5) se déplacent dans les deux terminaisons (6) qui progressent l'une vers l'autre. Les noyaux se disposent en ligne (aspect transitoire de myotube). Les bourgeons néoformés fusionnent et reconstituent une fibre intacte en 4 semaines environ (3 = lame basale).

Cas 2 : La régénération discontinue implique les cellules satellites (5). Les macrophages (1) nettoient d'abord les débris (2 et 3) provenant de la fibre musculaire endommagée. Les cellules satellites commencent ensuite à se diviser (5) puis à progresser les unes vers les autres pour occuper la zone qui avait été nécrosée. Ces cellules retraçent donc l'histogénèse complète de la fibre. Elles se disposent en ligne, fusionnent pour former un myotube (6) qui se transforme ensuite en fibre mature (D puis E).


(*) Hors concours : pour ceux qui veulent en savoir plus sur les cellules satellites :

http://homepage.mac.com/danielbalas/HISTOLOGIE/HISTGENE/TMAX2.pdf

 

 

 

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4 - LE MUSCLE LISSE

Nous l'avons vu dans l'exposé sur la classification des tissus, les muscles lisses sont très largement répandus. Ils sont présents dans la paroi de la plupart des viscères creux (intestin, vessie et utérus par exemple). Ils forment aussi,une partie de la paroi des vaisseaux sanguins et des canaux excréteurs des glandes.
Les cellules musculaires lisses fournissent des contractions lentes et soutenues, ou rythmiques, qui ne sont pas sous le contrôle de la volonté.

4-1 STRUCTURE

Les cellules musculaires lisses ont une forme en fuseau caractéristique. Selon leur localisation, selon aussi le niveau de contraction, elles ont une taille excessivement variable pouvant aller de 20 à 500 µm. Chaque cellule possède un noyau central unique, de forme allongée ou elliptique.
En coupe transversale, les cellules musculaires lisses ont un contour polygonal, et elles apparaissent sous forme de faisceaux linéaires sur les coupes longitudinales.
Chaque cellule musculaire lisse est entourée d'une lame basale externe.
De petits groupes de cellules sont maintenus en faisceaux par de minces couches de tissu collagène contenant des vaisseaux sanguins et des nerfs.
Contrairement au muscle squelettique strié qui se contracte par unités motrices, l’innervation est ici plus globale et un même prolongement axonique peut venir innerver plusieurs fibres (synapes “en passant” ; voir le cours sur le système nerveux). C’est fréquemment le cas dans les couches musculaires des organes creux (tube digestif, voies urinaires, etc.)


La cellule musculaire lisse ne possède pas de système sarcomérique organisé. L'appareil contractile et filamentaire est cependant très développé dans ce type de cellule.

Les faisceaux de protéines contractiles, actine et myosine, s'entrecroisent dans la cellule et s'insèrent sur des points d'ancrage ou corps denses. Ces corps denses sont dispersés sur le sarcolemme et sont structuralement proches des jonctions adhérentes (voir cours sur les épithéliums). Mais on retrouve également des corps denses disséminés dans le sarcoplasme. l'ensemble des corps dense est relié par un réseau de filaments intermédiaires (voir cours de biologie cellulaire) constitués majoritairement de desmine.

Les organites cellulaires sont regroupés autour du noyau central dans une zone dépourvue de filaments contractiles. Les mitochondries sont nombreuses, le réticulum endoplasmique est également abondant, ainsi que l'appareil de Golgi (rôle sécrétoire).

NOTA : Propriétés sécrétrices des cellules musculaires lisses :
Les cellules musculaires lisses produisent du collagène, de l'élastine et d'autres constituants de la matrice extracellulaire. Elles ont donc aussi un rôle qui les rapproche du tissu conjonctif. Il ne faut pas en être étonné : N'oublions pas que les cellules lisses dérivent directement de cellules mésenchymateuses. En outre, il existe des cellules mixtes, les myo-fibroblastes.



Bien que chaque cellule musculaire lisse soit entourée d'une lame basale, celle-ci fait défaut dans des zones où les cellules communiquent entre elles par des jonctions de type Gap . Ces jonctions, appelées aussi nexus, sont très répandues et permettent la diffusion de l'excitation d'une cellule à l'autre.
Un caractère particulier des cellules musculaires lisses est la présence de nombreuses petites invaginations de la membrane plasmique : les caveolae. Ces invaginations fonctionnent d'une façon analogue au système des tubules T des cellules musculaires striées, en contrôlant l'entrée d'ions Ca++ dans la cellule. D'ailleurs des saccules de réticulum endoplasmique lisse arrivent au contact des caveolae (un équivalent primitif de la triade de la fibre striée ; voir figure page précédente).


4-2 CONTRACTION

La tension produite par la contraction est transmise aux réseaux environnants de lames basales par l'intermédiaire des corps denses, permettant ainsi à une masse de cellules musculaires lisses de se contracter comme une seule unité.

La contraction du muscle lisse diffère largement de celle observée pour le muscle strié et les apparences sont trompeuses :
Comparé au muscle squelettique, l’aspect morphologique des cellules musculaires lisses pourrait évoquer une fonctionnalité plus rudimentaire.
Il n’en est rien ! Le mécanisme de contraction des cellules musculaires lisses est au contraire plus sophistiqué, permettant une plus grande modulation de l’activité motrice (voir cours de biologie cellulaire et de biologie du développement).

Citons les points essentiels des mécanismes moléculaires de la contraction des cellules musculaires lisses :

a) Comme les protéines contractiles sont disposées dans un réseau maillé inséré de façon circonférentielle dans la cellule (voir schéma précédent), la contraction produit un raccourcissement de la cellule qui prend une forme globulaire, contrastant avec sa forme allongée au repos. En phase de contraction maximale le noyau est souvent replié sur lui-même, “en tire-bouchon”.

b) Par rapport à la fibre striée, le raccourcissement peut être beaucoup plus considérable (contrairement à la fibre striée où le raccourcissement est limité au déplacement possible dans le sarcomère, dans la fibre lisse les filaments de myosine peuvent "courir" sur une plus grande distance le long des filaments d'actine ancrés sur le réseau intermédiaire)


 

c) Si les forces produites sont moins importantes, par contre la contraction peut être beaucoup plus soutenue.

d) Les myofilaments épais sont composés de myosine, mais d'un type différent de celui du muscle strié.

e) Les myofilaments fins d'actine (isoforme spécifique du muscle lisse) sont liés à de la tropomyosine, mais, au contraire du muscle strié, il n'y a pas de troponine. D’autres molécules sont présentes et en particulier la calponine et la caldesmone.

f) La calponine est une molécule apparentée à la troponine (I) . La calponine se lie à l'actine F dont elle modifie la conformation, stoppant la possibilité de glissement entre filament fin d’actine et de myosine. En outre la calponine inhibe l’activité Mg-ATPasique de la Myosine.


Certains étudiants retiennent plus facilement l’essentiel lorsqu’il approfondissent leur reflexion. Comme pour la cellule musculaire striée, nous proposons une version (hors concours) plus complète des mécanismes de contraction de la cellule musculaire lisse.

http://homepage.mac.com/danielbalas/HISTOLOGIE/HISTGENE/TMAX3.pdf

 

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5 - LE MUSCLE CARDIAQUE

Le muscle cardiaque, au plan structural comme histophysiologique sera repris plus amplement dans le cours d'histologie spéciale. Nous n'en donnons ici qu'un très bref aperçu.

5-1 STRUCTURE

Le muscle cardiaque est un muscle strié, comme le muscle squelettique. Les myofilaments d'actine et de myosine ont une disposition analogue.

Les différences importantes entre le muscle cardiaque et le muscle squelettique sont les suivantes :

- Les cellules du muscle cardiaque sont beaucoup plus courtes que celles du muscle squelettique. Elles sont mononuclées et le noyau est central.

- Les fibres cardiaques sont anastomosées par leurs extrémités. Ces jonctions cellulaires forment les traits ou stries scalariformes, zones d'interdigitations membranaires complexes où on trouve une triple composante :

- des desmosomes qui lient solidement les cellules adjacentes par des ancrages impliquant des filaments intermédiaires
- des jonctions adhérentes qui ancrent les fibres d'actine des sarcomères à chaque extrémité de la cellule



- des jonctions du type communicant , Gap junction ou nexus, qui facilitent la transmission de l'excitation membranaire et synchronisent la contraction musculaire : les cellules cardiaques sont chimiquement et électriquement couplées par les nexus.

- Dans le muscle cardiaque, il n'y a pas de cellules souches analogues aux cellules satellites du muscle squelettique et, par conséquent, la régénérescence musculaire à la suite d'une lésion est impossible.

- enfin il existe un tissu musculaire cardiaque spécialisé : le système cardio-necteur qui assure conduction et automatisme rythmique au coeur.

5-2 CONTRACTION


La contraction du muscle cardiaque est contrôlée par la concentration en ions Ca++ dans le cytosol, d'une façon pratiquement identique à celle du muscle squelettique. Mais :
- le système des tubules transverses (tubules T) du muscle cardiaque est formé d'invaginations beaucoup plus larges de la membrane cellulaire,
- le réticulum sarcoplasmique associé aux tubules T n'est ni aussi régulier, ni aussi bien organisé que dans le muscle squelettique,
- l'association du réticulum sarcoplasmique cardiaque avec les tubules transverses prend la forme de diades plutôt que de triades et elle se situe dans la région de la strie Z au lieu de la jonction zone A / zone I.



CELLULE MUSCULAIRE STRIEE DU MYOCARDE

1 : noyau

2 : strie Z

3 et 4 : organites du sarcoplasme péri-nucléaire

5 : lame basale

6 : saccules du réticulum sarcoplasmique

7 : interdigitations membranaires de la zone des jonctions adhérentes sur le trait scalariforme

8 : zone latérale des jonctions "gap" (nexus) sur le trait scalariforme

9 : fibres de réticuline de l'endomysium

T : tubule en T et son ouverture sur le sarcolemme

 


CELLULE MUSCULAIRE STRIEE DU MYOCARDE

1 : lame basale

2 : saccules du réticulum sarcoplasmique

3 : zone d'interaction reticulum/tubule T (diade)

4 : faisceaux de myofilaments

5 : trait scalariforme

6 : fibres de réticuline de l'endomysium

T : tubule en T et son ouverture sur le sarcolemme

Z : strie Z

 

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