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III-3 LES TISSUS SQUELETTIQUES

III-3-1 CARTILAGE

STRUCTURE
CLASSIFICATION DES CARTILAGES

III-3-2 TISSU OSSEUX

2-1 ELEMENTS CONSTITUTIFS DE L’OS
2-2 LES DIFFERENTS TYPES DE STRUCTURES OSSEUSES
2-3 OSTEOGENESE : Aspects anatomiques
2-3-1 OSSIFICATION PRIMAIRE
2-3-2 OSSIFICATION. SECONDAIRE OU REMANIEMENT OSSEUX

2-4 FORMATION ET CROISSANCE DES OS


Le tissu osseux et le tissu cartilagineux sont les composants majeurs du squelette. Cartilage et os sont des formes spécialisées du tissu conjonctif, dérivées du tissu mésenchymateux et du mésoblaste embryonnaire. Ces deux tissus possèdent une matrice extracellulaire compacte et rigide .

III-3-1 CARTILAGE

STRUCTURE

La particularité fondamentale du cartilage est de posséder une matrice rigide extracellulaire non vascularisée.
Un seul type cellulaire caractérise le cartilage : les chondrocytes (moins de 10 p. 100 du volume total d’un cartilage).

Les chondrocytes sont des cellules sphériques enfermées dans des logettes sans parois propres, les chondroplastes, qui les moulent parfaitement.
Le chondrocyte possède un noyau volumineux et un cytoplasme basophile riche en réticulum granuleux et en dictyosomes, traduisant un rôle sécrétoire majeur. En effet le chondrocyte est une forme spécialisée de fibroblaste. Il élabore la matrice qui confère au cartilage ses caractères de rigidité et de plasticité.
La matrice extracellulaire du cartilage est essentiellement constituée d'eau (70 à 80 p. 100) et de protéoglycanes sulfatés (chondoîtine et kératanes-sulfates) responsables de la consistance particulière du cartilage en maintenant une très forte pression osmotique au sein de la matrice. Certains protéoglycanes (type agrécan, voir cours de biochimie) sont caractéristiques du cartilage.
La matrice cartilagineuse contient aussi des trousseaux de fibre de collagène d’un type partiellement différent de celui observé dans le tissus conjonctif lâche (collagène type 2). Dans les cartilages articulaires les fibres de collagène s’orientent parallèlement à la surface et participent largement aux propriétés de glissement
L’absence de vascularisation fait que le tissu cartilgineux possède un métabolisme très lent, en partie anaérobie. Ce tissu se renouvelle néanmoins à partir de cellules souches, les chondroblastes.

Les chondroblastes s’observent préférentiellement dans la zone périphérique du cartilage, appelée périchondre. Le périchondre est une zone intermédiaire jonctionnelle dont le versant externe est similaire à un tissu conjonctif et dont la zone plus profonde se différencie progressivement en cartilage. Dans la zone profonde il n’est pas rare de voir des mitoses au sein des logettes chondroplastiques en voie de maturation ou bien de voir deux cellules filles adjacentes résultant d’une mitose. Cette disposition cellulaire particulière constitue des groupes isogéniques. Elle traduit un cartilage en croissance et se voit donc plus fréquemment dans un cartilage jeune et/ou bien vascularisé.
Les groupes isogéniques sont à disposition linéaire pour un cartilage dont la croissance s’effectue dans une seule direction ; ils sont à disposition dite coronaire dans un cartilage où la croissance se fait dans plusieurs directions de l’espace.




CLASSIFICATION DES CARTILAGES

Il existe trois types de cartilage.

CARTILAGE HYALIN : le plus répandu. Il doit son nom à son aspect vitreux opalin. La matrice extracellulaire paraît amorphe en microscopie optique.
On le trouve dans les cartilages articulaires, les voies respiratoires (larynx,trachée, bronches) ou les côtes. Il constitue le squelette foetal. Il persiste au niveau des cartilages de croissance avant la puberté.

CARTILAGE ÉLASTIQUE : Comme le laisse prévoir son nom, la matrice extracellulaire contient des fibres élastiques.
Il resiste aux déformations et pliures passagères (ailes du nez, pavillon de l’oreille, épiglotte).

FIBRO CARTILAGE : c’est un cartilage renforcé par d'épais faisceaux de fibres de collagène (type 1) et dont la structure rappelle celle des tendons.
Il résiste à de très fortes pressions tout en préservant une certaine élasticité. On le trouve dans les disques intervertébraux et les ménisques du genou.

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III-3-2 TISSU OSSEUX

Le tissu osseux est un tissu conjonctif spécialisé d’origine mésenchymateuse dont la matrice extracellulaire s’ imprégne de sels de calcium, en la rendant rigide et dure.
Malgré son apparence inerte, le tissu osseux est en perpétuel remaniement. Il est soumis à un mécanisme permanent de lyse qui précède la néosynthèse osseuse.
Le métabolisme osseux est donc beaucoup plus considérable que le métabolisme du cartilage. Il est facilité par une très riche vascularisation qui pénètre jusque dans les zones les plus profondes de l’architecture osseuse.
Il existe plusieurs types d’os. Il existe également différentes modalités d’ossification.
Néanmoins la plupart des éléments structuraux sont ubiquitaires.

2-1 ELEMENTS CONSTITUTIFS DE L’OS

2-1-1 MATRICE OSSEUSE :

Elle dérive de la matrice d’un conjonctif lache, contenant de nombreuses fibres de collagène de type 1. Mais certaines glycoprotéines sont spécifiques, comme l’ostéopontine. Ces protéines jouent un rôle essentiel pour favoriser le dépot de sels de calcium sous forme de cristaux d’hydroxyapatite phosphatés. La liaison entre les cristaux calciques et la trame proteique est excessivement forte.

2-1-2 LES CELLULES

2-1-2-1 Les ostéoblastes : ce sont des cellules à cytoplasme abondant, localisées à la surface des zones osseuses en croissance et impliquées dans la biosynthèse de la plupart des molécules constitutives de la trame osseuse, en particulier le collagène , mais également la plupart des molécules plus spécifiques (ostéonectine, ostéocalcine, etc...). Ils secrètent également de nombreux facteurs de croissance à vocation paracrine et/ou autocrine (voir d’autres cours pour ces définitions).
2-1-2-2 Les ostéocytes : sont des ostéoblastes devenus davantage quiescents. Il s’enchassent dans la matrice osseuse au sein de logettes, les ostéoplastes. Le corps cellulaire est plus fusiforme que celui des ostéoblastes, le cytoplasme est moins abondant et emet de longs prolongements qui circulent dans des minuscules canalicules anastomosés

2-1-2-3 Les ostéoclastes : Ils sont localisés en surface des tissus osseux, dans les zones de lyse et de résorption (lacunes de Howship). Ce sont des cellules très volumineuses, plasmodiales, avec une multiplicité de noyaux au sein d’un cytoplasme unique. Le pôle au contact de la lame osseuse et de la lacune de résorption, possède une bordure en brosse très développée. Le cytoplasme est également très riche en lysosomes et en vacuoles d’hétérophagosomie (en relation avec la résorbtion active de l’os). L’ostéoclaste a valeur de macrophage.

2-1-2-4 Les cellules bordantes : petites, peu différenciées, en bordure de l’os. Il s’agit très probablement de cellules souches




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2-2 LES DIFFERENTS TYPES DE STRUCTURES OSSEUSES

2-2-1 ANATOMIE MACROSCOPIQUE DE L’OS : (voir ouvrages d’anatomie pour des schémas sur l’os)

Un os long comporte la partie médiane rétrécie, la diaphyse, et deux extrémités élargies, les épiphyses ; les régions évasées reliant les diaphyses aux épiphyses sont appelées métaphyses.
La structure de l’os n'est pas homogène et comporte des régions formées d'os compact, et d'autres, plus centrales où existent de très nombreuses cavités séparées par de minces cloisons : c’est l'os spongieux.
La diaphyse comporte une cavité centrale remplie d'un tissu jaunâtre, très riche en graisse, la moelle osseuse jaune.
Dans les épiphyses il n'y a pas de grande cavité centrale, mais un tissu constitué de fines cloisons osseuses de O,l à 0,3 mm d'épaisseur : c'est l'os spongieux, dont les cavités sont remplies d'une substance rouge, d'aspect sanglant, la moelle osseuse rouge hématopoïétique. Les cloisons ne sont pas disposées au hasard, mais selon les forces de pression et de traction qui s'exercent sur l'os. Grâce à cette orientation la solidité de l'os spongieux est similaire à celle de l'os compact.

Le périoste est une enveloppe conjonctive dense qui revêt la face externe de l'os, sauf au niveau des cartilages articulaires. Les cavités internes, dans la diaphyse comme dans l'os spongieux épiphysaire, sont tapissées par une fine membrane conjonctive, l'endoste.

2-2-2 DIFFÉRENTS TYPES DE TISSU OSSEUX (selon l'orientation des fibres collagènes de la matrice)


2-2-2-1 os réticulaire : c’est un os immature et embryonnaire où la minéralisation est directe sur la trame entrecroisée de fibres générées par les cellules mésenchymateuses. Ce type d'os est remplacé par de l'os mature, mieux organisé. L’os de type réticulaire persiste dans les régions d'implantation des tendons et au niveau de la racine des dents (cément).

2-2-2-2 os lamellaire : il est quasi présent dans le squelette adulte. Au microscope, la différence de réfraction due à l’orientation des trousseaux de collagène, donne l'impression d'empilement de lamelles osseuses. La minéralisation de l'os lamellaire est d'autant plus dense que l'os est de formation plus ancienne. Les ostéocytes sont disposés parallèlement au grand axe des lamelles.

2-2-2-2-1 os haversien : Le plus répandu. Les lamelles osseuses sont organisées de manière concentrique autour des vaisseaux. Il contient un réseau de cavités, ou canaux de Havers, qui sont de très petite taille (80 µm), enfermant un gros capillaire entouré d'une mince gaine endostéale. Les lamelles entourant le canal constituent avec lui le système de Havers, ou ostéone, cylindre de 1 mm de diamètre environ. Un mince liseré homogène et dépourvu de cellules, la ligne cémentante, entoure l'ostéone.



Un ostéone peut mesurer plusieurs centimètres de longueur. Les systèmes de Havers et leurs canaux sont plus ou moins parallèles et peuvent se connecter selon un angle très fermé. Cette disposition est surtout nette dans les os longs où les ostéones sont rangés selon le grand axe de l'os. Des canaux (canaux de Volkmann), transversaux, perforant les lamelles osseuses, joignent les canaux de Havers entre eux et là surface.

Les ostéones étant cylindriques, il subsiste entre eux des espaces comblés par des systèmes lamellaires haversiens partiels : ce sont les systèmes intermédiaires. Il s’agit d’ostéones plus anciens, amputés par le remodelage permanent de l’os, et la construction des nouveaux ostéones.
A la périphérie de l'os, il existe une mince couche d'os lamellaire compact dépourvue de vaisseaux, le système fondamental externe qui entoure complètement l'os sous le périoste. Le même phénomène existe sous l’endoste, mais bien moins visible.

2-2-2-2-2 L'os lamellaire spongieux : il ne diffère de l'os haversien que par la taille des cavités conjonctivo-vasculaires. Les lamelles sont organisées autour de ces volumineuses cavités médullaires qui communiquent entre elles.

La moëlle rouge comporte deux zones, au centre la moelle hématopoïetique ou hématogène et en périphérie, au contact de l'os, la moelle ostéogène, qui se confond avec l'endoste ‘équivalent interne, mais moins visible, du périoste).

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2-3 OSTEOGENESE : Aspects anatomiques

L'os est synthétisé par les ostéoblastes. L’ossification est d’abord primaire, l’os remplaçant un tissu d’ébauche primitive. Au dela, l’ossification devient secondaire et correspond à un processus de remaniement résultante d’un équilibre entre les mécanismes de synthèse, principalement dévolus à l’ostéoblaste, et des processus de lyse, principalement dévolus à l’ostéoclaste.

2-3-1 OSSIFICATION PRIMAIRE

Elle s’observe principalement au cours de la vie foetale. L'os remplace des tissus conjonctifs plus ou moin fibreux (ossification intraconjonctive) ou du cartilage (ossification endochondrale) provenant du tissu mésenchymateux primitif.
2-3-1-1 L'ossification intraconjonctive. Elle se poursuit chez l’adulte au niveau du périoste, et dans les os de membrane (clavicule, omoplate, voute du crane, etc). L'ossification débute par une phase de préossification accompagnée d’une hyperplasie des vaisseaux sanguins et d’un accroissement de la trame conjonctive, facilitant le dépot calcique ultérieur. Dans ce type d’ossification les cellules mésenchymateuses (ou les fibroblastes directement dérivés) se transforment in situ en ostéoblastes. L’organisation de l’os formé, en nodules ostéoïdes adjacents, est nettement plus irrégulière que celle obtenue par l’ossification secondaire tout en étant plus granuleuse et plus compacte. La croissance ultérieuren s’effectue toujours par la périphérie de chaque nodule ostéoïde primitif. Bien qu’il ne s’agisse pas stricto sensu d’os, la dentine (ou ivoire) de la dent procède de ce type de calcification.

2-3-1-2 L'ossification endochondrale est le remplacement du cartilage par du tissu osseux. Ici encore C'est l'arrivée de neo-vaisseaux qui est responsable du déclenchement de l'ossification. Ils sont constitués de gros capillaires entourés d'un tissu conjonctif riche en ostéoblastes qui sécrètent des facteurs stimulant la croissance du cartilage (du type FGF, Fibroblast Growth Factor ; voir d’autres cours pour des précisions).



A distance du front de vascularisation, les chondrocytes se divisent activement, formant des groupes isogeniques axiaux orientés. Il en résulte un accroissement de longueur dans cette zone appelée cartilage sérié. Plus près des vaisseaux les chondrocytes augmentent de taille, alors que leur noyau devient pycnotique. C'est le cartilage hypertrophié. Les chondrocytes hypertrophiés sont responsables d’une minéralisation primaire de la matrice cartilagineuse, formant une zone de cartilage calcifié où les cellules meurent.
Au contact du front vasculaire, sur une ligne d'érosion, des ostéoclastes détruisent le cartilage calcifié en effondrant les cloisons séparatives entre les chondrocytes d'un même groupe isogénique. Les vaisseaux et le tissu conjonctif périvasculàire, riche en ostéoblastes, pénètrent dans ce tunnel et une matrice ostéoïde déposée par les ostéoblastes sur la paroi constitue l'os primaire endochondral. Transitoirement, cette région comporte des cloisons osseuses possédant un axe de cartilage calcifié, ou travée directrice. Cette structure est rapidement détruite par des ostéoclastes et une ossification secondaire débute
L'ossification endochondrale a pour principale conséquence la croissance en longueur de l'os, en stimulant la rolifération du cartilage.

2-3-2 OSSIFICATION. SECONDAIRE OU REMANIEMENT OSSEUX

C’est le remplacement d'un os existant par un nouveau tissu osseux après destruction par les ostéoclastes. Ce mécanisme est indispensable pour compenser le vieillissement des ostéocytes dans leur lacune.
La destruction de l'os par les ostéoclastes débute sur la paroi d’un espace conctivo-vasculaire. Dans l'os haversien c'est au niveau d'un canal transversal de Volkmann. Le bourgeon conjonctivo-vasculaire s'enfonce dans l'os compact sous forme d'un tunnel de résorption, dont les dimensions sont celles du futur ostéone. Les ostéoblastes qui recouvrent la paroi du tunnel élaborent des lamelles osseuses qui se superposent de la périphérie vers le centre de la cavité. Lorsque le processus est achevé, un nouvel ostéone est formé. La calcification complète de la matrice demande plusieurs semaines. Par ailleurs, les systèmes de Havers plus anciens sont érodés par les nouveaux et ce qui subsiste constitue les systèmes intermédiaires.
Le remaniement de l'os spongieux est similaire, mais moins facile à observer.

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2-4 FORMATION ET CROISSANCE DES OS

OS LONGS


Chez le foetus, les éléments du squelette sont cartilagineux, avec une forme proche de celle du futur os adulte. La vascularisation initie l'ossification dans la partie moyenne de la diaphyse, sous forme d'une gaine osseuse ou virole périchondrale, qui s'étend progressivement en direction des extrémités, et formera ensuite la corticale osseuse qui s'étend jusqu'aux cartilages articulaires.



Peu après le début de l'apparition de la virole périchondrale, des bourgeons conjonctivo-vasculaires pénètrent dans la diaphyse, provoquant la formation d'une aire d'ossification endochondrale. C'est le point d'ossification primaire diaphysaire, qui s'accroît et se sépare en deux fronts d'ossification qui remontent en direction des épiphyses, réduisant progressivement le cartilage. En arrière de ces zones d'ossification endochondrale, l'os est remanié plusieurs fois et il disparaît finalement pour laisser place à la cavité médullaire diaphysaire. L'érosion du cartilage cesse lorsque les zones d'ossification atteignent les métaphyses, laissant subsister les cartilages de conjugaison jusqu'à la fin de la croissance.
Plus tardivement, des vaisseaux pénètrent dans les épiphyses et y provoquent la formation de nouveaux points d'ossification primaire endochondrale. Ils apparaissent pour chaque os à un âge précis. Il en est de même pour la disparition des cartilages de conjugaison. Dans les épiphyses, l'os endochondral remanié laisse la place à l’os lamellaire spongieux et à ses cavités remplies de moelle hématopoïétique. La croissance en épaisseur des os et due à l'activité ostéogène du périoste. Elle se ralentit avec l’âge, mais ne cesse jamais complètement.

OS COURTS

La formation et la croissance des os courts sont identiques à celles des épiphyses des os longs et ne comportent pas de cartilage de conjugaison.

OS PLATS

La voûte crânienne comporte plusieurs plaques qui s'accroissent par leur périphérie. Des espaces persistent entre les plaques osseuses (sutures et fontanelles). Les sutures et les fontanelles restent longtemps ouvertes, permettant la croissance en volume de la boîte crânienne.
Les remaniements osseux transforment la partie centrale des os plats en os spongieux (diploé). Les deux cortica-
les (ou tables externe et interne), sont formées d'os lamellaire compact partiellement organisé en systèmes de Havers périvasculaires

REMODELAGES :

Au cours de la croissance osseuse, la forme des os se modifie. Dans les os longs, la région métaphysaire située en arrière du cartilage de conjugaison s'incorpore à la diaphyse et son diamètre diminue. Le rayon de courbure des os plats de la voûte crânienne s'accroît. Ces remodelages osseux complexes sont génétiquement programmés et font intervenir l'action simultanée des ostéoclastes et des ostéocytes.

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