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III - 3 LE TISSU ADIPEUX

III-3-1 LE TISSU ADIPEUX : GENERALITES

III-3-2 LE TISSU ADIPEUX : REPARTITION DES DIFFERENTS TYPES

III-3-3 LE TISSU ADIPEUX BLANC

APPROCHE SCHÉMATIQUE
ULTRASTRUCTURE DE L’ADIPOCYTE
ASPECT GÉNÉRAL EN MICROSCOPIE OPTIQUE
MICROSCOPIE OPTIQUE À FORT GRANDISSEMENT

III-3-4 LE TISSU ADIPEUX BRUN

MICROSCOPIE OPTIQUE
LES ADIPOCYTES BRUNS MULTILOCULAIRES

III-3-1 LE TISSU ADIPEUX : GENERALITES

Le tissu adipeux dérive embryologiquement des cellules mésenchymateuses qui se différencient en pré-adipocytes. Chez l’adulte le tissu réticulé (voir cours ultérieurs) peut se métaplasier en tissu adipeux (voir cours sur la classification des tissus).
Classiquement le tissu adipeux comprend la graisse blanche (de structure et de réserve) et la graisse brune. On peut ainsi distinguer :


LE TISSU ADIPEUX BLANC DE STRUCTURE


Il constitue un support adaptatif face à des contraintes mécaniques et de pressions au niveau des très nombreux organes qu’il entoure (reins, ganglions lymphatiques, graisse péri-orbitaire des yeux, etc).
Le tissu adipeux possède ainsi un rôle de protection, ou de répartition des charges (coussinets palmo-plantaires, zones périphériques des grosses articulations).

Le tissu adipeux peut aussi représenter un tissu de comblement transitoire dans des organes ou tissus soumis à remaniements. C’est le cas des seins chez la femme, où le tissu adipeux occupe une grande part volumique en dehors des épisodes de grossesse et surtout de lactation où les glandes mammaires vont se développer pour devenir sécrétantes.

Par définition, le tissu adipeux de structure est peu sensible aux conditions nutritionnelles ; il ne varie que peu, même dans des conditions d’amaigrissement extrême : il ne disparait jamais totalement

LE TISSU ADIPEUX BLANC DE RESERVE
Le tissu adipeux de réserve est très largement répandu. Il occupe principalement les zones sous-cutanées ainsi que la cavité abdominale (voir schéma page suivante).
C’est un tissu particulièrement sensible aux conditions métaboliques, s’hypertrophiant dans les conditions d’hyper-anabolisme, et au contraire s’hypotrophiant au cours des carences d’apport où il peut quasiment disparaître laissant place à des cellules de type réticulaire ou fibroblastique.
Le tissu adipeux est en effet une réserve calorique et d’énergie (voir les différentes voies de la lipogénèse et de la lipogénolyse dans vos cours de biochimie et de physiologie).
Le tissu adipeux blanc joue également un rôle dans l’équilibre hydrique de l’organisme. Enfin ce tissu possède de fortes capacités d’isolement thermique contre l’aggression par le froid.

LE TISSU ADIPEUX BRUN
Il est largement répandu chez les animaux hibernants ou semi-hibernants. En effet ce tissu, par lipolyse, est susceptible de produire directement des calories. Cette thermogénèse permet à ces animaux de conserver une minimum de température dans l’attente du réveil. Dans ce tissu les mitochondries sont découplées sous l’action hormonale (adrénergiques, hormone thyroïdienne), et la chaine de phosphorylation produit directement de la chaleur au lieu d’accumuler l’energie par synthèse de l’ATP à partir du gradient de proton provenant des deshydrogénations du cycle de Krebs (voir vos cours de biochimie) .
Chez l’homme le tissu brun est bien développé chez le nouveau-né. Il tend à disparaître ensuite. Sa répartition majoritaire est présentée sur le schéma de la page suivante.

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III-3-2 LE TISSU ADIPEUX : REPARTITION DES DIFFERENTS TYPES

Les schémas ci-dessous montrent les principales localisations du tissu adipeux blanc et du tissu adipeux brun.


Nota : les appendices épiploïques sont des amas graisseux contenus dans des expansions péritonéales localisées le long de bandes musculaires lisses caractéristiques du colon humain (taenia-coli)


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III-3-3 LE TISSU ADIPEUX BLANC

APPROCHE SCHEMATIQUE. EXEMPLE D’UN APPENDICE ÉPIPLOÏQUE

A faible grandissement (A) l'appendice épiploïque est recouvert par le mésothélium péritonéal (1). Le tissu adipeux blanc est divisé en lobules (2) par de fines cloisons de conjonctif fibreux lâche. Les lobules contiennent les adipocytes (3).
Sur la figure B les adipocytes (1) sont facilement reconnaissables par la présence d'une volumineuse enclave lipidique (2). Le cytoplasme et le noyau de chaque adipocyte sont refoulés en périphérie cellulaire.
A fort grandissement (C) il est plus facile d'interprêter l'architecture. On observe ici la nature épithéliale du mésothélium (1), l'aspect caractéristique de l'adipocyte (2) avec son enclave lipidique (3) et son noyau applati (4). Les adipocytes sont séparés par un fin réseau de fibres de réticuline (5) où passent des vaisseaux capillaires (6) et des terminaisons nerveuses (7)

ULTRASTRUCTURE DE L’ADIPOCYTE

La microscopie électronique permet d'interprêter la structure de l'adipocyte.
Le noyau (1) est refoulé à la périphérie par la volumineuse enclave lipidique (4). C'est uniquement dans la zone juxta-nucléaire que le cytoplasme est clairement visible : il contient de nombreuses mitochondries (2), du réticulum granulaire et surtout du réticulum lisse. Ces éléments sont absolument nécessaires pour la synthèse/dégradation des lipides neutres qui forment l'enclave lipidique (voir vos cours de biochimie et de biologie cellulaire pour plus de renseignements sur la biosynthèse des triglycérides et la dégradation des acides gras).
Les adipocytes contiennent souvent des pigments, conférant au tissu adipeux sa couleur plus ou moins jaunâtre ou brunâtre. L'enclave lipidique est directement au contact du cytoplasme : il n'y a pas de bicouche membranaire limitante. L'enclave lipidique est simplement revêtue par une densification du réseau microfibrillaire cytoplasmique (5)
Enfin notons que chaque adipocyte est entouré par une trame ayant valeur de membrane basale (6).
Elle l'isole du réseau périphérique des fibres de réticuline (8). Le volume de l'enclave lipidique est éminemment variable en fonction des conditions nutritionnelles: dans les grands amaigrissements l'enclave peut disparaître et l'adipocyte retrouve un aspect de cellule réticulaire ou fibroblastique.


ASPECT GENERAL EN MICROSCOPIE OPTIQUE

A faible grandissement c'est l'aspect vacuolaire et spumeux du tissu adipeux qui permet de le reconnaître aisément. Cet aspect est du à la solubilisation des enclaves lipidiques par les solvants organiques utilisés dans la préparation standard des coupes microscopiques
On peut rencontrer de vastes zones homogènes de tissu adipeux, comme sur la figure de gauche
Mais on peut également observer des plages de tissu adipeux au sein d'autres structures tissulaires comme on le voit sur la figure de droite qui correspond à une cloison inter- musculaire.
En effet, des plages adipeuses sont souvent présentes au sein même de cloisons de conjonctif fibreux.


MICROSCOPIE OPTIQUE A FORT GRANDISSEMENT

En microscopie optique, sur une préparation standard, le tissu adipeux est facile à reconnaître à fort grossissement :

- Les enclaves lipidiques sont dissoutes par les techniques usuelles de préparation des coupes ; elles apparaissent optiquement vides
- Les noyaux sont refoulés par l'enclave lipidique à la périphérie de la cellule. Ils sont fortement applatis
- le cytoplasme des adipocytes est réduit à sa plus simple expression et apparaît sous forme d'un fin liseré périphérique. Les cellules sont souvent déformées par les cellules adjacentes.

Le tissu adipeux est riche en capillaires sanguins, reconnaissables à la présence des globules rouges

Les adipocytes possèdent de nombreux récepteurs : à l'hormone de croissance, aux hormones thyroïdiennes, aux glucocorticoïdes, aux adrénergiques, etc
Ce type de technique ne permet pas de les visualiser


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III-3-4 LE TISSU ADIPEUX BRUN, OU TISSU ADIPEUX MULTILOCULAIRE

MICROSCOPIE OPTIQUE

Nous l'avons déjà vu, le tissu adipeux brun est peu répandu chez l'homme, sauf chez le nouveau-né.
L'aspect général est peu différent de celui du tissu adipeux blanc.
Néanmoins plusieurs points l'en distingue (figure de gauche) :
 - les lobules sont souvent mieux individualisés ; sûrement parce que les cloisons (1) sont plus riches en vaisseaux capillaires (2) et en trajets nerveux.
 - Les cellules (3) sont nettement plus polygonales que dans le tissu adipeux blanc.
Quelques adipocytes blancs (4) peuvent être observés.
 - Le noyau est ici souvent central car on ne retrouve pas la volumineuse enclave lipidique unique du tissu adipeux blanc.
 - Le cytoplasme de l'adipocyte brun est au contraire occupé par de nombreuses enclaves lipidiques (5). Elles sont de taille variable. C'est la présence de ces enclaves multiples qui a fait attribuer à ce tissu le nom de tissu adipeux multiloculaire.

Sur une microphotographie optique après inclusion en résine (figure de droite), on note l'abondance de vaisseaux capillaires (Vx) dont on apperçoît bien la lumière dilatée. Les enclaves lipidiques multiloculaires (ELM) sont également bien visibles. Ici le contenu lipidique des enclaves a été préservé par la technique de préparation utilisée.


LES ADIPOCYTES BRUNS MULTILOCULAIRES : Interprétation schématique d’une image électronique

Les différences avec les lobules d'adipocytes blancs (voir la planche correspondante) sont évidentes.
 - Le noyau (2) est central dans la cellule (1).
 - Les enclaves lipidiques multiloculaires (4) sont nombreuses et disséminées dans le cytoplasme.
Elles sont de taille variable et entourées, comme pour l'adipocyte blanc, par un réseau de microfilaments. Il n'y a pas non plus de bicouche membranaire limitante : il s'agit bien d'une enclave et non d'une vacuole ou d'un organite cellulaire.
 - Les mitochondries, le réticulum granulaire et lisse (3) sont largement représentés dans le cytoplasme (eu égard au métabolisme très actif de cette cellule. C'est le découplage de la chaîne de phosphorylation dans la membrane interne mitochondriale qui sera producteur de chaleur à partir du cycle de Krebs - voir vos cours de biochimie et biologie cellulaire).
Comme pour l'adipocyte blanc, la cellule est entourée par une trame ayant valeur de membrane basale (non représentée sur ce schéma) et le réseau de réticuline est abondant (8). L'innervation est très riche. Elle est faite de différents types de fibres nerveuses (6), avec la présence de véritables terminaisons nerveuses sur les cellules (7) (voir le cours ultérieur sur le système nerveux).
Enfin, les vaisseaux sont également très nombreux (5)


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