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LES TISSUS CONJONCTIFS FIBREUX LACHES ou DENSES

III-1-3 LE TISSU CONJONCTIF FIBREUX LACHE

C’est le tissu qui se rapproche le plus chez l’adulte du tissu mésenchymateux embryonnaire. Comme le mésenchyme, le tissu conjonctif lâche fibreux vient combler les espaces entre les autres tissus et/ou organes.

 Morphologiquement le tissu conjonctif fibreux lâche est formé d’une composante matricielle où une substance fondamentale, invisible en microscopie optique et plus ou moins gélifiée, contient 3 grands types de fibres (fibres de réticuline, de collagène et élastiques).

Le tissu conjonctif lâche contient aussi différents types de cellules. Elles sont non jointives. Certaines sont liées à la composante matricielle, d’autres sont libres dans le réseau matriciel ; leur présence est plus inconstante (souvent originaires du sang).

Enfin on retrouve presque toujours des vaisseaux et des nerfs qui traversent ce tissu
 Le tissu conjonctif fibreux lâche possède de très grandes activités métaboliques, ne serait-ce que parce qu’on le retrouve au contact de tout épithélium dont il ne sera séparé que par une lame basale. En effet un des rôles essentiels du tissu conjonctif lâche est d’apporter de bonnes conditions de trophicité aux épithéliums : c’est le conjonctif lâche qui amêne la vascularisation, le draînage lymphatique, l’innervation.

 Dans bien des cas, ce tissu conjonctif lâche porte le nom de chorion (chorion de la muqueuse buccale, chorion de la paroi vésicale, etc). Au niveau du tube digestif le chorion sous jacent à l’épithélium de recouvrement luminal porte le nom de lamina propria. Dans certains cas, les histologistes l’ont individualisé comme une structure à part entière ; c’est le cas du derme et de l’hypoderme cutanés. Le tissu conjonctif lâche fibreux répond au descriptif simple présenté dans le tableau suivant.

LES COMPOSANTES DU TISSU CONJONCTIF FIBREUX LACHE


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LES COMPOSANTES DU TISSU CONJONCTIF FIBREUX LACHE VUES SOUS LE MICROSCOPE

A l’observation on est d’emblée frappé par l’importance des espaces occupés par la substance fondamentale. Elle apparait transparente avec les techniques usuelles de microscopie optique et électronique.

Au sein de cette substance fondamentale on reconnait facilement les fibres constitutives de la trame matricielle extracellulaire.

q Les fibres de réticuline sont les plus ténues, formant un réseau microfibrillaire, parfois d’aspect grillagé ou bien regroupées en minces trousseaux.

q Les fibres de collagène sont les plus abondantes. Elles forment des faisceaux de densité variable.

q Les fibres élastiques sont le plus souvent très minces et anastomosées en un réseau à large maille. Les fibres élastiques ont un aspect tendu et étiré.



Les cellules du tissu conjonctif sont dispersées au sein de la trame matricielle.

q  Certaines cellules sont des constituants intrinsèques du tissu conjontif lâche.

- Les fibroblastes et les fibrocytes, ainsi que quelques adipocytes. Ils dérivent directement de la cellule mésenchymateuse embryonnaire.
- Bien que ce ne soit pas une vision classique, Il n’est pas illogique de considérer les vaisseaux capillaires comme des éléments constitutifs du tissu conjonctif lâche. En effet, il ne faut pas oublier que ces vaisseaux se sont formés in situ au sein du mésenchyme (ilots vasculaires, cordons angioblastiques). C’est en particulier le cas pour les cellules endothéliales des capillaires, ainsi que pour les péricytes entourant l’endothélium (cellules à capacités contractiles, adaptant le diamètre des capillaires et modulant le débit sanguin dans la microcirculation).

q  D’autres cellules sont retrouvées dans les tissus conjonctifs lâches. Mais elles sont inconstantes. Même si la plupart dérivent du mésoblastes elles peuvent appartenir à d’autres tissus. C’est en particulier le cas de certaines cellules du sang : Lymphocytes, Granulocytes éosinophiles, Monocytes et Plasmocytes. On peut aussi observer des Mastocytes, des Histiocytes macrophagiques. Enfin des mélanocytes (dérivés de la crête neurale) sont exceptionnellement présents (iris).


Aspect général en Microscopie optique


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FIBROBLASTE ET FIBROCYTE : DEUX ÉTATS FONCTIONNELS POUR UNE MÊME ENTITÉ CELLULAIRE

Le fibroblaste (A) dérive directement de la cellule mésenchymateuse. Il en a gardé bien des aspects morphologiques. Le fibroblaste est étoilé et émet de nombreux prolongements cytoplasmiques (1) en contact avec ceux des cellules adjacentes. Le noyau est irrégulier, avec une chromatine nucléaire peu condensée. Le cytoplasme est abondant et riche en structures impliquées dans la synthèse très active de protéines exportables (2) (voir cours de biologie cellulaire).
A l'inverse le fibrocyte (B) est plus fusiforme, le noyau est nettement plus condensé (hétérochromatine), le cytoplasme est moins abondant et plus pauvre en organites (3).
Le fibrocyte est en fait un fibroblaste définitivement ou transitoirement au repos, souvent passé en G
0. On observe de nombreux contacts entre les fibroblastes et les fibres matricielles de collagène (5) ou élastiques (6). Il est également clair sur cette figure que certaines fibres de réticulines (4) dérivent des fibres de collagène (flêches).
Nota : On abandonne le terme de fibrocyte, pour parler de fibroblastes actifs ou quiescents, de fibroblastes mitotiques ou post mitotiques, comme nous le verrons plus loin.


LE FIBROBLASTE, CELLULE HYPERFONCTIONNELLE : BIOSYNTHESE DES COMPOSANTES MATRICIELLES

 

Pour plus de renseignements sur la synthèse matricielle dévolue au fibroblaste

Le fibroblaste est la cellule de base du tissu conjonctif fibreux. Elle synthétise la presque totalité des composantes matricielles.
(A) Des molécules de procollagène (2) sont exocytées (2a) via des vésicules spécifiques (3).
La structure primaire du tropocollagène , protéine étirée et à plusieurs domaines, permet un autoassemblage extracellulaire orienté qui produit des fibres de précollagène puis de collagène (4). Ces fibres ont une striation transversale caractéristique en microscopie électronique. Le tropocollagène peut aussi s'organiser en fibres de réticuline, elles mêmes striées transversalement (5).
(B) L'appareil de golgi sécrète d'autres types de vésicules . Certaines contiennent des fibrillines (6) ; d'autres contiennent une molécule fibreuse, l'élastine (7). L'assemblage extracellulaire des fibrillines et de l'élastine permet la formation des fibres élastiques (8).
(C) Le fibroblaste fournit également les molécules de la substance fondamentale (9) qui s'assemblent en un réseau non visible en microscopie mais dont l'encart en pointillé est une interprétation moléculaire (10 : peptidoglycanes (PGs) ; 11 : chaînes glycosylées des PGs ; 12 : molécules de liaison, ions minéraux, etc ; 13 : hyaluronane ou acide hyaluronique (pour plus d'info).
C'est ce réseau moléculaire qui est responsable de l'état plus ou moins gélifié des espaces constitutifs du tissu conjonctif.
C'est aussi dans ce réseau que de nombreuses molécules (facteurs de croissance, hormones, oligoéléments, médicaments, etc) vont pouvoir être piégées avec une biodisponibilité ultérieure variable (voir cours précédents et suivants).
(D) Enfin le fibroblaste synthétise de nombreuses molécules d'adhésion (la fibronectine en est le chef de file), ainsi que les récepteurs spécifiques sur sa membrane plasmique (type intégrines ou récepteur de l'élastine).

Notons également que certains fibroblastes (et/ou cellules réticulaires) pourront se transformer de façon réversible en adipocytes (voir plus loin)


L’HISTIOCYTE ou MACROPHAGE

L'histiocyte correspond à un monocyte sanguin (fabriqué dans la moelle osseuse) qui a migré dans la trame matricielle conjonctive (ils ne retournent jamais dans le sang).
Par ses capacités de phagocytose et lytiques, l'histiocyte est capable de détruire de nombreux corps étrangers, des bactéries ou des cellules en souffrance et/ou en dégénerescence. L'histiocyte macrophagique se reconnaît à son dispositif lysosomial :
1 - Les lysosomes primaires (1) formés à partir de la face trans de l'appareil de Golgi sont très nombreux.
2 - Des phagosomes (3) s'individualisent à partir de lames cytoplasmiques périphériques (7). En fonction de l'activité du macrophage la membrane plasmique revêt des aspects très variables. Elle peut paraître très irrégulière et boursoufflée (6) avec des puits phagocytiques (8), ou bien ne posséder que quelques microvillosités (5) si le macrophage est quiescent. Les phagosomes se transforment ensuite en hétérophagolysosomes (2) qui sont éliminés sous forme de corps résiduels (4).
L'encart montre la phagocytose de globules rouges. Une lame cytoplasmique englobe une hématie (2). On observe dans l'histiocyte (1) une autre hématie en voie de lyse ( 5)


LE MASTOCYTE : ASPECTS MORPHOLOGIQUES

Les mastocytes sont des cellules très caractéristiques :
1 - Elles sont très souvent localisées en périphérie des petits vaisseaux capillaires.
2 - Il s'agit de cellules sphériques ou ovoïdes à noyau central arrondi et dont le cytoplasme contient de volumineuses granulations très denses et fortement basophiles (1). Ces granulations sont métachromatiques : elles possèdent la propriété de faire virer la teinte de certains colorants basophiles (du bleu au rouge violacé), tel le bleu de toluidine
3 - En microscopie électronique, les granulations sont encore plus aisément reconnaissables grace à la présence de structures cylindriques phospholipidiques disposées en rouleaux.
4 - La membrane plasmique des mastocytes est très irrégulière, émettant de nombreuses expansions à type de microvillosités (2), ou bien formant des lames cytoplasmiques (3), ou encore des invaginations profondes (4) qui s'ouvrent à la surface (5). Ces différents aspects tiennent compte de l'état d'activation du mastocyte. Les granulations des mastocytes contiennent de nombreux composants chimiques et en particulier :
 - de l'histamine
 - de l'héparine
 - de la sérotonine
 - mais également des prostaglandines et des leucotriènes.

Ces molécules vont toutes être impliquées dans la réaction de défense primaire et la réponse anaphylactique qui correspond à la réaction d'hypersensibilité de type I, avec une vasodilatation locale, un oedème, des extravasations sanguines, autant de signes aisément explicables par la sécrétion des molécules précédemment citées (voir aussi vos cours de biochimie)
.


LE MASTOCYTE ET LA REACTION DE DEFENSE PRIMAIRE

le mécanisme d’initiation

la libération des granules

 

L’exocytose est ici un phénomène rapide qui permet l’expulsion de la totalité du contenu sécrétoire grace à un processus de fusion séquentielle des membranes des granules.
Ce processus d’exocytose est nettement visible dans la zone marquée par des étoiles.
Il explique la brutalité de la réponse allergique, avec libération massive in-situ d’histamine, d’héparine, etc.

LES AUTRES CELLULES LIBRES DU TISSU CONJONCTIF LACHE

 



Pour éviter des recoupements et redites, ces cellules, souvent observées au sein du tissu conjonctif fibreux, seront étudiées dans le détail dans le chapitre concernant le tissu sanguin

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LE TISSU CONJONCTIF FIBREUX LACHE : LES FIBRES

Comme nous venons de le voir, le fibroblaste synthétise trois types de fibres qui constituent l’essentiel de la trame matricielle (illustration page suivante)
q Les Fibres de collagène : des sous unités alpha sont synthétisées par le fibroblaste et s’assemblent par 3 pour former le procollagène (procollagène de type I). Après sécrétion, un “processing” élimine les extrémités des chaînes a, pour former des unités de tropocollagène. Les molécules de tropocollagène (environ 300 nm) se regroupent bout à bout pour former des fibrilles. Les fibrilles s’associent parallèlement en fibres avec un chevauchement de 70 nm pour les molécules de tropocollagène constitutives de 2 fibrilles adjacentes. C’est ce chevauchement qui correspond à la périodicité (striation) observée pour le collagène. Les fibres sont liées entre elles par des interactions latérales sur des radicaux lysyl, rendant les faisceaux de collagène très résistants .

q Les Fibres de réticuline : Il s’agit d’une autre variante de chaîne a (collagène de type III), aboutissant à une architecture plus ramifiée des fibrilles, bien que l’architecture fine soit peu différente de celle du collagène I à l’observation sous le microscope électronique.
NOTA : De nombreux intermédiaires existent entre les fibres de collagène et les fibres de réticuline. Cette hétérogénéité tient compte des nombreux variants de sous-unité a : plus de 20 connus actuellement. Par ailleurs, nous l’avons déja vu et nous le reverrons, certains collagènes (comme le collagène de type IV) s’organisent spécifiquement en réseau pour former les lames basales.

q Les Fibres élastiques sont également synthétisées par le fibroblaste. La composante majoritaire correspond à de l’élastine, une glycoprotéine qui s’interpose entre des microfibrilles constituées par différentes variantes de fibrillines, glycoprotéines également sécrétées par le fibroblaste.

D'autres informations sur le collagène et les fibres de réticuline, ou sur les fibres élastiques

LES TROIS TYPES DE FIBRES DU TISSU CONJONCTIF FIBREUX LACHE EN MICROSCOPIE OPTIQUE


Dans leur aspect le plus habituel, et avec des colorations spécifiques, les 3 types de fibres sont faciles à identifier.

 

FIBRES DE COLLAGENE : ASPECT ULTRASTRUCTURAL

 

Sur la figure de gauche les faisceaux de fibre de collagène sont observés à faible grandissement à la fois en section longitudinale et transversale. La striation est déjà visible (flêche), même à ce grandissement (x 10000) sur les sections longitudinales. Noter que les fibres élastiques (FE) sont généralement beaucoup plus épaisses

A plus fort grandissement (x 40000 et x 80000) cette striation est parfaitement visible. Elle résulte de l'alignement longitudinal des chaines de tropocollagène, avec un décalage correspondant à la périodicité caractéristique de 65/70 nm.

FIBRES DE RETICULINE : ASPECT ULTRASTRUCTURAL

Un réseau de soutien dans la plupart des tissus et organes...

La photographie correspond à la face externe de l'amnios (x5000) et montre un réseau de fibres de réticuline observé en microscopie électronique à balayage..

La striation transversale n'est pas visible par cette technique.

L'enchevêtrement des fibres aboutit à l'aspect "grillagé" déjà décrit. Certaines fibres se regroupent en amas plus compacts (trousseaux : flêches sur la figure).

Cette trame semi-rigide sert d'architecture fine à la plupart des organes et tissus et nous aurons l'occasion de la décrire fréquemment. Cette trame de fibre de réticuline est particulièrement développée dans les organes hématopoïetiques, ganglions lymphatiques, rate, moëlle osseuse, etc. (voir ultérieurement les cours correspondants).

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LE TISSU CONJONCTIF FIBREUX : UNE VARIABILITE CONSIDERABLE

Nous venons de voir les constituants essentiels du tissu conjonctif fibreux lâche.

Mais les aspects présentés n’ont que valeur didactique. Il faut bien se rendre compte que le tissu conjonctif est capable d’une très grande plasticité :
- tant sur le plan topographique, puisque ce tissu est diffu et s’infiltre souvent entre les autres constituants tissulaires,
- que sur un plan quantitatif : les différents types de fibres, mais surtout les cellules varient considérablement en nombre d’une zone à un autre de l’organisme,
- que sur un plan qualitatif :
- Cela est vrai pour les fibres : si l’aspect morphologique des fibres de collagène est assez univoque, les fibres de réticuline, à plus forte raison les fibres élastiques peuvent revêtir des aspects morphologiques très éloignés de la description classique,
- Cela est encore plus vrai pour les cellules, et en particulier pour les fibroblastes : le fibroblaste exprime plusieurs phénotypes, variables selon les tissus, variables en fonction de l’”âge” du fibroblaste (phénomène de sénescence ; voir cours spécialisés)

Les illustrations suivantes fournissent 3 exemples de la variabilité du tissu conjonctif lâche.

Des fibres élastiques morphologiquement bien différentes ...


Une variabilité est à la fois qualitative et quantitative, quant aux différents constituants du tissu conjonctif . Ce polymorphisme extrême traduit en fait une remarquable capacité d’adaptation aux conditions fonctionnelles locales

Les 2 exemples ci-contre sont typiques :


- Le tissu conjonctif de gauche est excessivement riche en cellules dont on voit les noyaux très denses et les cytoplasmes. Les fibres ne sont pratiquement pas visibles.
Il s'agit d'un tissu conjonctif qui participera à l'activité métabolique globale de l'organe (ex : cortex de l'ovaire, muqueuse utérine, etc).


- Le tissu de droite est au contraire constitué majoritairement de fibres de collagènes disposées en faisceaux compacts et désordonnés. Ce type de tissu conjonctif représente plutôt un tissu de soutien, de comblement des espaces ou de protection

NOTA : les histologistes individualisent les tissus conjonctifs fibreux très denses qui acquièrent un rôle spécifique dans la transmission de forces mécaniques (voir plus loin III-1-4)

Variabilite du tissu conjonctif fibreux lache : le cas particulier du tissu conjonctif pigmentaire de l’iris

Il s'agit d'un cas d'exception :

Figure de gauche : on retrouve des composants classiques de tout tissu conjonctif lâche : une substance fondamentale contenant des fibres de collagène (3), des fibres élastiques (4 ) et des fibres de réticuline (7), surtout autour des vaisseaux.
De nombreux vaisseaux (5) et nerfs (6) traversent ce tissu.
Majoritairement les cellules correspondent à des fibroblastes (2).Mais la présence de mélanocyte (1) représente une situation histologique d'exception. Normalement les cellules à mélanine sont uniquement observées au seins de certains épithéliums : épithélium pigmentaire de la rétine, mélanocytes de la couche basale de l'épithélium cutané, certains noyaux dans l'encéphale, etc

Figure de droite : Ces mélanocytes (1) ressemblent morphologiquement à des fibroblastes, avec des prolongements (3) et des contacts avec les fibres de collagène (2). Mais leur cytoplasme contient de très nombreuses granulations : les prémélanosomes (5) élaborant le propigment de mélanine, et les mélanosomes (4) stockant la mélanine.

 

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III-1-4 LES TISSUS CONJONCTIFS FIBREUX DENSES

Bien que constitué par les mêmes entités, les histologistes classent séparément certains tissus conjonctifs fibreux sous la dénomination de tissus conjonctif dense,
- parce que les fibres deviennent très majoritaires dans ce type de structure,
- par ce que les cellules sont, inversement, peu nombreuses et souvent moins actives,
- parce que ces tissus sont spécifiquement adaptés à la transmission de forces et/ou de contraintes mécaniques.

On distingue :
- les tissus conjonctifs fibreux denses non orientés, tels qu’on peut les observer dans les capsules, les aponévroses, la dure mère, etc
- les tissus conjonctifs denses orientés, tels qu’on peut les observer dans les ligaments et les tendons.

III-1-4-1 LE TISSU CONJONCTIF FIBREUX DENSE NON ORIENTE

q Il est largement répandu :
- Capsules (testicule, rein, foie, rate, etc)
- Capsules articulaires, Périoste,
- Dure-Mère, Sclérotique,
- Valves cardiaques


q Il est caractérisé au plan morphologique,
- par l'augmentation très importante des fibres de collagène disposées en épais faisceaux (1).
- par la présence de quelques fibres élastiques (2)
- par la forte diminution des fibrocytes (3) et de la substance fondamentale


q Il est caractérisé au plan fonctionnel
par un Métabolisme très lent. Les réparations sont souvent lentes dans ce type de tissu (voir aussi page suivante)

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III-1-4-1 TISSUS CONJONCTIFS FIBREUX DENSES ORIENTES : TENDONS, LIGAMENTS ET GAINES SYNOVIALES

q Ils sont largement répandus :
- Tendons : ils assurent la liaison muscle-os
- Ligament. Ils assurent plusieurs types de liaison :
os-os
viscère-paroi abdominale.
viscère-os,
viscère-viscère, etc

q Ils sont caractérisés au plan morphologique :

- par une prépondérance des fibres de collagène orientées axialement et regroupées en faisceaux très épais,
- par un tissu conjonctif fibreux lâche de revêtement externe, le para-tendon, qui émet des cloisons au sein du tendon (structure similaire dans les ligaments mais sans dénomination particulière).
- par la circulation de vaisseaux et de nerfs qui passent dans les cloisons
- par un nombre restreint de fibrocytes. Leur aspect morphologique particulier les fait dénommer fibrocytes alaires ou ténocytes
- par l’existence de
gaines synoviales : c’est une structure de protection adaptée au glissement, et qui recouvre le paratendon dans les zones de frottement (sur l’os)

q Ils sont caractérisés au plan fonctionnel par un Métabolisme restreint.
 
Les réparations sont lentes dans ce type de tissu (Il faut savoir immobiliser suffisamment longtemps après une intervention sur un tendon ou un ligament pour être certain d’une restitution trophique assurant à nouveau la résistance mécanique)

TENDON
LIGAMENT

Tendons et ligaments ont des structures similaires.
Dans les deux cas, noter l’abondance des fibres de collagène regroupées en faisceaux très épais et parallèles.
Les fibrocytes (dont on voit bien les noyaux sur ces préparations) sont peu nombreux et applatis entres les faisceaux de collagène.
Ces tissus sont peu vascularisés (trophicité précaire)

LE FIBROCYTE ALAIRE OU TÉNOCYTE

Dans les tendons et ligaments les fibrocytes sont comprimés par les faisceaux de collagène (voir page précédente).

Les fibrocytes forment de fines lames cytoplasmiques (2) entre les faisceaux (1) de fibres de collagène (4).

Le fibrocyte alaire synthétise aussi quelques fibres élastiques (3)


PARATENDON ET GAINE SYNOVIALE

 

Le paratendon (1) émet des cloisons de tissu conjonctif fibreux lâche au sein du tendon.
Il connecte le tendon avec le feuillet externe de la gaine synoviale (2) par l’intermédiaire de fibres de réticuline (3) .
La gaine synoviale est constituée de 2 feuillets épithéliaux en continuité (feuillet interne et feuillet externe) limitant la cavité synoviale (4).
On comprend aisément sur ce schéma le rôle de protection de la gaine par amortissement fluide au cours des glissements ou transmissions de tensions.
Les vaisseaux (6) et nerfs (7) pénètrent dans la gaine et dans le tendon par une structure faite de tissu conjonctif lâche appelé mésotendon (8).


UN CAS PARTICULIER : LES LIGAMENTS ÉLASTIQUES

Les ligaments élastiques sont une forme particulière de ligaments où les fibres élastiques deviennent majoritaires. Le plus caractéristique est le ligament nuchal des bovidés (A). Chez l’homme les ligaments élastiques sont représentés par :

- les ligaments jaunes intervertébraux (B)

- l’axe conjonctif des cordes vocales (C)

 



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