RETOUR




IV BOUCHE ET CAVITÉ BUCCALE
Généralités
Structure de la muqueuse buccale
Différenciations buccales
                  Histogénèse de la dent
Histologie différentielle : comparaison avec la peau glabre

V GLANDES SALIVAIRES

VI SCHÉMA GÉNERAL DU TUBE DIGESTIF


VII OESOPHAGE

 





 


RETOUR

IV BOUCHE ET CAVITÉ BUCCALE

 IV-1 GÉNÉRALITÉS

- Au plan embryologique elle correspond à la zone frontière du stomodeum

       (voir cours d’embryologie)

- Au plan morphologique, on peut reconnaitre :

       - une structure fondamentale qui tapisse la cavité buccale : la muqueuse buccale.

       - des différenciations de la muqueuse buccale :

1 : les lèvres, 

avec un versant interne de type muqueuse buccale

    (= épithélium malpighien pavimenteux stratifié non kératinisé)

avec un versant externe : la peau

    (= épithélium malpighien pavimenteux stratifié kératinisé) 

2 :  palais et gencives

3 :  langue (face supérieure)

4 :  les dents

5 :  les amygdales


IV-2 STRUCTURE DE LA MUQUEUSE BUCCALE

Epithélium malpighien pluristratifié non kératisé reposant sur un chorion papillaire par l'intermédiaire d'une lame basale. (voir cours d’histologie générale).

Schéma muqueuse buccale

Muqueuse buccale : microscopie optique

On distingue :

- l’épithélium, avec :                        

       - assise génératrice (mitoses)

       - couche des cellules spineuses (desmosomes)

       - couche desquamante,

- La lame basale

-  Le chorion papillaire. C’est un tissu conjonctif lâche vasculaire contenant des glandes salivaires accessoires (muqueuses). Sous-jacents, on observe les muscles peauciers (voir schéma de la lèvre)

RETOUR

IV-3 DIFFERENCIATIONS BUCCALES

IV-3-1 LES LÈVRES

Zone de transition brutale entre,

- une muqueuse de type buccal sur la face postérieure, avec un épithélium malpighien pavimenteux stratifié non kératinisé,

- et un épithélium malpighien pavimenteux stratifié kératinisé sur le versant antérieur : la peau.

Sur le bord libre, la peau est glabre, dépourvue de structures annexes.

Au delà on retrouve une peau contenant les annexes cutanées (glandes sébacées et sudoripares ; structures pileuses)


La couleur rouge de la lèvre est due à l’amincissement de l’épithélium, rendant visible le plexus veineux sous-jacent et le muscle orbiculaire de la lèvre

 

NB : chez le nourrisson la muqueuse buccale du bord libre de la lèvre s’hypertrophie localement pour constituer le bourrelet de succion, bien visible chez certains nouveaux-nés.

 

La zone de transition du bord libre de la lèvre représente une opportunité pour comparer les 2 types d’épithéliums malpighiens : épithélium buccal et cutané.

Voir plus loin le paragraphe IV. Cette comparaison ne concerne que la peau glabre : les annexes de la peau, ainsi que les organes des sens seront abordés en PCEM2.

 

IV-3-2 PALAIS ET GENCIVES

Nous ne citerons qu’une seule particularité de la muqueuse buccale dans ces 2 zones : le chorion possède une grande richesse en fibres conjonctives qui viennent solidement s’ancrer sur le plan osseux sous-jacent.

Cette particularité explique que la formation d’abcès dans ces régions soit plus douloureuse : la collection de pus est rapidement sous pression, car l’abcès est limité dans son expansion.

IV-3-3 LA LANGUE

On distingue plusieurs zones anatomiques de la langue (voir cours d’anatomie et le schéma ci-contre)


schéma de la langue

C’est la face supérieure de la partie mobile qui présente des caractéristiques histologiques particulières, avec une muqueuse buccale qui forme les papilles linguales dont on distingue 3 types en schéma papille filiformefonction de la forme et de la localisation: les papilles filiformes, fungiformes et caliciformes
(ou circumvallée)

 

       IV-3-3-1 papilles filiformes

Longues minces et rectilignes, supportées par un axe papillaire conjonctif unique. L’extrémité subit une pseudo-kératinisation.

La kératinisation est complète chez le chat (langue râpeuse)

       IV-3-3-2 papilles fungiformes

En forme de champignon comme leur nom l’indique. L’axe papillaire conjonctif est plus développé et plus massif.

Un plexus vasculaire est présent sous l’épithélium, expliquant l’aspect macroscopique de ces papilles qui apparaissent sous forme de points plus rouges sur la surface de la langue. Elles présentent, en moins grand nombre et de façon variable selon les espèces, des bourgeons du goût analogues à ceux observés au sein de l’épithélium des papilles caliciformes (voir paragraphe suivant)

       IV-3-3-3 papilles caliciformes

 Morphologie : Elles sont volumineuses, réparties de part et d’autre du foramen caecum (reliquat du tractus thyréo-glosse ; voir cours d’embryologie) sur la ligne du V  lingual.

L’épithélium est de type buccal. Mais les parois latérales du vallum contiennent des petites structures, ovoïdes ou en tonnelet, incluses dans l’épaisseur de l’épithélium malpighien. Ce sont les bourgeons du goût.

 


Bourgeons du goût : Ils sont constitués de plusieurs types de cellules.

       a) Des cellules fusi-formes et claires qui ont valeur de cellules de soutien (il existe aussi des cellules plus basales, probablement impliquées dans le renouvellement),

       b) D’autres cellules fusiformes plus sombres sont les cellules sensorielles qui font synapse avec des afférences nerveuses à leur pole basal. Le pôle apical des cellules sensorielles possède un pinceau de longues microvillosités qui portent les récepteurs membranaires du goût.

Les microvillosités de l’extrémité des cellules sensorielles convergent vers un mince pertuis qui constitue l’ouverture du bourgeon du gout vers la lumière du vallum : le pore gustatif.

Au fond du vallum par l’intermédiaire de canaux excréteurs épithéliaux unistratifiés, débouchent des glandes plus profondes, dont les acinis sont dispersés entre les travées conjonctives séparant les faisceaux des muscles striés squelettiques de la langue. Il s’agit des glandes de Von Ebner. De nature séreuse préférentielle, les glandes de von Ebner participent à la vidange du vallum et des particules alimentaires qui peuvent y pénétrer. La glande de von Ebner secrète aussi une lipase acide qui participe largement à la digestion dans certaines espèces (mais peu chez l’homme)

IV-3-3-4 LES AMYGDALES                                                                                                                           

schéma amygdale palatineCe type de structure sera revu en détail avec l’histologie des organes lympho-hématopoïetiques. Brièvement :

 - les structures amygdaliennes forment plusieurs entités constituant le cercle amygdalien de Waldeyer ; les amygdales palatines sont les plus volumineuses (voir cours d’anatomie)

- les amygdales sont constituées de nombreux follicules (nodules) lymphoïdes enchassés dans le chorion  (voir cours ultérieur sur les organes lymphoïdes)

- Ce tissu lymphoïde occupe la majeure partie du chorion qui est alors peu visible

- l’épithélium sus-jacent est souvent atrophique. Il dessine des cryptes plus ou moins profondes (source de pullulation microbienne et d’abcédation)

IV-3-4 LES DENTS

Elles représentent un exemple remarquable des capacités de différenciation d’un épithélium.

En effet il s’agit de structures parfaitement individualisées dans leur forme (incisives, canines, molaires et prémolaires), excessivement dures, car minéralisées, et servant à la fragmentation alimentaire lors de la mastication.

 

Il est difficile de concevoir une origine épithéliale à la dent. Pourtant la dent est majoritairement le produit de 2 épithéliums bien particuliers :

       - L’épithélium adamantin qui fournira l’émail des dents et disparait ensuite avant l’éclosion de la dent.

       - L’épithélium odontoblastique qui fournira la dentine (ou

 ivoire) de la couronne, puis de la racine des dents. Cet épithélium perdure.

schéma de la dentNous décrirons d’abord les différents tissus dentaires

Nous décrirons ensuite les grandes étapes de morphogénèse de la dent (principalement de la couronne)

Nous décrirons enfin l’ultrastructure fonctionnelle des épithéliums adamantins et odontoblastiques, ainsi que leurs interactions

IV-3-4-1 Anatomie macroscopique de la dent :

Le schéma ci-contre est par lui même suffisamment explicite.

Nous nous contenterons d’ajouter quelques points complémentaires :

       - La couronne est constituée de dentine recouverte d’émail disposé en prismes striés transversalement (stries de Rézius)

       - La racine est également constituée de dentine dans le prolongement de celle de la couronne. Mais la racine est recouverte de cément, et non d’émail.

       - l’extrémité de la racine (apex) fait communiquer la chambre pulpaire avec la zone alvéolaire par un pertuis très étroit : le foramen apical (douleur +++ si un granulome apexien provoque une compression dans cette zone étroite, avec surpression dans la pulpe qui est richement innervée)

       - Email, dentine, cément sont constitués par le même type de minéralisation calcique : il s’agit d’un dépôt de cristaux d’hydroxyapatite. C’est la trame matricielle de support, ainsi que le mode de différenciation des cellules productrices qui assurent la variabilité de structure entre émail, dentine et cément.

       - l’épithélium gingival est simplement au contact de l’émail du collet de la dent  au niveau du sillon péridentaire. Cette zone du sillon est donc une zone de fragilité où la pénétration de débris et de germes est possible, générant des gingivites ou l’inflammation du ligament alvéolo-dentaire (periodontite).

L’épithélium gingival est cependant fortement plaqué contre le collet par une participation sous jacente du ligament alvéolo-dentaire qui se prolonge par des expansions dans le chorion du bourrelet gingival

       - Le ligament alvéolo-dentaire (périodonte) suspend la dent dans l’os alvéolaire. Ce ligament constitue une articulation parfaitement rigide et fixe. Les fibres constitutives (fibres de Sharpey) sont profondément ancrées dans le cément et dans l’os alvéolaire. Il existe une composante de fibres élastiques (fibres d’oxytalane) qui assurent une élasticité partielle (amortisseur) en association avec d’autres constituants protéiques du ligament.

IV-3-4-2 Anatomie microscopique de la dent : email et dentine

       Nous ne décrirons pas les autres structures constitutives de la dent. Les schémas ci-dessous montrent la structure de l’émail et de la dentine (ou ivoire).

       L’émail est constitué par un dépôt de prismes réguliers d’hydroxyapatite. La composante organique matricielle a quasiment disparu. Les espaces entre les prismes sont aussi constitués d’un émail moins régulier, l’émail interprismatique, lui aussi presque exlusivement constitué d’hydroxyapatite. Cet aspect orienté des prismes résulte de la disposition des adamantoblastes et de leur mode de sécrétion au cours du développement (voir plus loin).

Il existe en outre un émail cuticulaire, excessivement dur, a disposition transversale par rapport aux prismes ; il recouvre la surface externe de la couronne.

       La dentine, bien que constituée de cristaux d’hydroxyapatite est moins orientée ; elle est également beaucoup moins compacte. Elle est traversée par des canalicules (canalicules de la dentine) qui contiennent un prolongement cytoplasmique (fibre ou prolongement de Tomes) correspondant à une expansion apexienne des odontoblastes (voir plus loin).

Le mode de minéralisation s’effectue différemment de celui de l’émail. À très fort grandissement, et avec des techniques spéciales, il est possible d’observer la trame matricielle sur laquelle s’est effectué le dépôt d’hydroxyapatite sous forme de granulations compactes.

La dentine définitive est différente selon les zones : Comme l’objective le schéma,  la minéralisation de la dentine péricanaliculaire est plus compacte et à disposition parfaitement concentrique. La dentine intercanaliculaire est moins dense, plus grossièrement granulaire.

En outre la maturation de la dentine s’effectue selon un gradient en fonction de la distance par rapport à l’apex des odontoblastes (cellules productrices de la dentine ; voir plus loin) : la formation de la dentine passe par un stade de pré-dentine.

Enfin la formation de néodentine reste possible durant toute la vie alors que la production d’émail a cessé avant même l’apparition de la dent.

schéma odontogénèse

IV-3-4-3 Histogénèse de la dent :

(voir aussi les schémas des 2 pages suivantes)

A : Vers la 6e semaine de la vie intra-utérine la gencive primitive s’épaissit et forme la lame dentaire (LD) par prolifération interne de l’épithélium buccal.

 

B : La lame dentaire se fragmente ensuite pour former des blocs compacts qui rapidement se pédiculisent et se creusent d’une cavité. L’ensemble forme l’organe adamantin ou organe en cloche de l’émail (OE) qui est déjà parfaitement individualisé à la 8e semaine. Cette différenciation est associée à la migration de cellules issues de la crête neurale (CCN) qui viennent se condenser à la base de l’OE qui se déprime en cupule. Ces cellules neurales vont se transformer en préodontoblastes puis en odontoblastes.

 

C : La différenciation se poursuit et est plus nette à la 10e semaine. On distingue facilement plusieurs zones dans l’organe de l’émail : Organe en cloche

- un épithélium externe qui limite la périphérie de l’organe en cloche ;
- un épithélium interne en regard des cellules neurales transformées en préodontoblastes ;
- enfin le centre de l’OE se creuse d’une cavité contenant des cellules étoilées qui forment
le réticulum.
 
Les préodontoblastes deviennent cylindriques et se disposent en palissade formant l’épithélium odontoblastique unistratifié (EOD).

De même, l’épithélium interne de l’OE se transforme en épithélium adamantin (EAD) formé d’une monocouche de cellules  jointives et prismatiques, les adamantoblastes. L’organe en cloche est encore relié à la gencive par un pédicule.

Dans cette zone se formera un nouvel organe de l’émail qui sera à l’origine, par un processus analogue, de la deuxième dentition (Dent définitive : D.Def ; voir schéma précédent)  

 

D : A la 16e semaine de la vie intra utérine, alors que l’OE n’est plus relié à l’épithélium buccal, les odontoblastes commencent à secréter la prédentine qui va rapidement se transformer en dentine. L’os alvéolaire du maxillaire commence à se former.


organogénèse er rhizagénèse

E : Dans les semaines qui entourent  la naissance, alors que la dentine de la couronne est déjà largement produite, les adamantoblastes achèvent leur différenciation et vont secréter l’émail.

Simultanément la zone de réflexion (ZR) entre l’épithélium interne et externe de l’OE (en bordure de l’organe en cloche), va proliférer vers la profondeur en formant un prolongement en forme de gaine épithéliale : la gaine de Hertwig (la flêche indique le sens de développement de la gaine de Hertwig : GH). La gaine de Hertwig sert alors de “patron” pour une nouvelle génération d’odontoblastes qui se plaquent contre le versant interne de la gaine et vont produire la dentine de la racine de la dent (ces nouveaux odontoblastes ne proviendraient pas directement de la crête neurale mais de cellules ayant proliféré in-situ). La gaine de Hertwig dégénère ensuite rapidement, sans que les cellules de la gaine se transforment en adamantoblastes. Il n’y a donc pas de production d’émail sur la racine. Le manchon de dentine radiculaire se recouvre ensuite de cellules mésenchymateuses issues de l’environnement immédiat (sac folliculaire). Elles se transforment en cémentocytes qui vont secréter une trame qui se calcifie pour former le cément selon un processus proche de l’ossification primaire (voir cours d’histologie générale).

F :  La rhizagénèse (formation de la racine)  et le remodelage de l’os alvéolaire vont ensuite provoquer, à partir du 6e mois après la naissance,  l’éruption des dents de lait.

Pendant ce processus l’OE et l’épithélium adamantin sont détruits par la couronne de la dent en poussée, et qui fait éruption. Cette disparition est précédée par un processus actif (apoptose) qui provoque la dégénérescence des adamantoblastes. Il n’y a donc plus aucune possibilité de renouveler l’émail sur la dent mature. Par contre l’épithélium odontoblastique persiste au centre de la dent ; il limite le contenu de la chambre pulpaire.

G :  La deuxième dentition fera suite à la première, de l’enfance à la fin de l’adolescence selon le type de dents. L’apparition de la 2e dentition est précédée par la chute des dents de lait. La disparition des dents de lait est elle-même précédée par un processus complexe de lyse de leur racine.

IV-3-4-4 Histophysiologie de l’odontoblaste et de l’adamantoblaste

    IV-3-4-4-1 LES ODONTOBLASTES, déterminés à partir d’une migration de cellules de la crête neurale de la zone cervicale haute, se disposent en palissade pour former un épithélium avec des complexes de jonction apexiens.

schéma odontoblasteCet épithélium n’est jamais aussi jointif que celui observé au niveau des adamantoblastes (page suivante). La nature épithéliale est même difficile à interpréter. En effet (et c’est une exception dans l’organisme) des capillaires peuvent entrer en contact direct avec les cellules ondontoblastiques (les capillaires sont même parfois observés dans les espaces latéro cellulaires).

À leur apex les odontoblastes forment un prolongement cytoplasmique qui émet des expansions supplémentaires dont une, verticale, va s’accroitre progressivement et pénètre au plus profond de la dentine. C’est ce prolongement qui constitue le prolongement (ou fibre) de Tomes (précédemment décrit ; voir le descriptif de la dentine), retrouvé au centre des canalicules de la dentine.

La dentine se forme en deux étapes :

- une première étape, au contact de l’apex des odontoblastes, fournit une prédentine peu ou pas minéralisée. Il s’agit d’une trame matricielle spécifique. L’odontoblaste élabore cette matrice à partir de plusieurs types de vésicules sécrétoires émises par exocytose à l’apex.

- Dans une zone plus éloignée de l’apex des odontoblastes, la prédentine se transforme en dentine par minéralisation et dépot d’hydroxyapatite.

La conversion entre prédentine et dentine est généralement rapide et correspond à une limite linéaire entre les 2 états.

    IV-3-4-4-2 LES ADAMANTOBLASTES. Comme nous venons de le voir dans le paragraphe précédent, les adamantoblastes (ou améloblastes) se disposent en palissade au niveau du feuillet interne de l’organe en cloche de l’émail. À leur apex, ils acquièrent rapidement un prolongement cytoplasmique massif face à la lame basale qui les sépare du compartiment odontoblastique.

L’adamantoblaste est d’abord non sécrétoire.

schéma adamantoblasteSous l’effet inducteur odontoblastique (Il y a production de prédentine puis de dentine avant la maturation de l’adamantoblaste),  l’adamantoblaste devient ensuite sécréteur et libère par exocytose des vésicules  au niveau du prolongement cytoplasmique.

La composante matricielle produite est complexe. Elle provoque une minéralisation rapide et in situ des pri    smes de l’émail, en regard de chaque prolongement cytoplasmique. Les prismes s’accroissent alors au contact direct de l’adamantoblaste selon une poussée verticale dans l’axe de l’adamantoblaste.

L’émail interprismatique (non figuré sur le schéma et correspondant aux ‘vides’ entre les prismes) est lui-même déposé sur une composante matricielle, elle aussi sécrétée par les prolongements des adamantoblastes. Cette sécrétion des adamantoblastes est alors plus latérale au niveau du prolongement cytoplasmique ; elle est partiellement différée dans le temps.

 

REMARQUES IMPORTANTES :

1 - Il faut noter que l’odontoblaste comme l’adamantoblaste sont des cellules à polarité inversée. C’est la lame basale qui sépare l’épithélium odontoblastique de l’épithélium adamantoblastique. La dentine et l’émail étant produits en vis à vis, la lame basale devient ultérieurement virtuelle et seuls quelques reliquats peuvent être retrouvés à l’interface entre les deux structures.

En conséquence, il est clair que l’odontoblaste comme l’adamantoblaste produisent leurs sécrétions (aboutissant à la formation de la dentine ou de l’émail) sur un versant basal alors que l’aspect morphologique est bien celui d’un apex cellulaire. Qui plus est il n'y a pas d'hémidesmosomes morphologiquement structurés reliant ces apex à la lame basale, ce qui les différencie encore plus de la description classique d'un pole basal cellulaire

2 - Il est également important de prendre en compte le rôle des lames basales. Ici, la lame basale représente un item jonctionnel séparatif entre le compartiment odontoblastique (producteur de dentine) et le compartiment améloblastique produisant l’émail. La lame basale est essentielle, ne serait ce que pour assurer une composition matricielle différente entre les 2 compartiments. Mais son rôle ne s’arrête pas là : d’autres interactions se produisent entre ses propres molécules (comme les laminines et/ou des peptidoglycanes) et des récepteurs aux molécules de liaison matricielles, comme les intégrines, situés soit sur la membrane plasmique de l’odontoblaste, soit sur celle de l’améloblaste. Ces interactions modifient dans le temps et l’espace les programmes de différenciation (voir vos cours de biologie cellulaire et/ou du développement)

3 - Pour un approfondissement et mieux comprendre l'histogénèse de la dent : EXPOSÉ DÉTAILLÉ

RETOUR

IV-4 HISTOLOGIE DIFFÉRENTIELLE  :

COMPARAISON ENTRE l’ÉPIDERME (peau  glabre)
ET
L’ÉPITHÉLIUM DE LA MUQUEUSE BUCCALE

 

       MUQUEUSE BUCCALE                                     PEAU GLABRE

compa. peau glabre et muq. buccaleComme nous l’avons dit dans l’avant-propos,  l’appareil digestif fournit un exemple de la plupart des types d’épithélium.

 

Au niveau de la bouche, il est aisé de comparer un épithélium malpighien kératinisé (peau glabre) à l’épithélium malpighien non kératinisé (muqueuse buccale)

 

Pour accentuer le contraste nous avons choisi de comparer la muqueuse buccale avec la peau glabre plantaire (plus épaisse).


Pour assurer cette comparaison, Nous transcrivons ci dessous un texte que nous avons modifié en utilisant largement le contenu d’une  conférence du Dr Catherine Prost (hôpital St-Louis, Paris) sur l’épiderme, présentée aux journées nationales du Collège des Histologistes (Dourdan-1999).

Les annexes, glandes sébacées et sudoripares étant absentes des peaux glabres, celles-ci seront traitées en PCEM2.

À la fin du paragraphe IV, nous avons associé une comparaison (en italique) avec l’épithélium de la muqueuse buccale.

IV-4-1 L'ÉPIDERME

       IV-4-1-1 GÉNÉRALITÉS

 Il donne à la peau son aspect et sa couleur. Au delà des apparences, il a de nombreuses fonctions en rapport avec des structures morphologiquement individualisables: (1) la protection du corps contre les agressions mécaniques, (2) la protection contre les radiations lumineuses, (3) la réception d'informations sensitives et enfin (4) des fonctions immunitaires. Ces quatre grandes fonctions sont assurées par quatre populations cellulaires : les kératinocytes qui à eux seuls représentent 80% des cellules de l'épiderme, les mélanocytes, les cellules de Merkel et des cellules immunocompétentes, les cellules de Langerhans et les cellules gamma-delta.

       IV-4-1-2 MORPHOLOGIE GÉNÉRALE

    - Les kératinocytes de l'épiderme se répartissent en 4 couches : la couche basale (CB), la couche spineuse (CS), la couche granuleuse (CG) et la couche cornée compacte puis desquamante (K). L'épaisseur des couches est variable suivant les régions du corps ; elle est maximum au niveau des paumes et des plantes, dont par convention la peau est dite épaisse parce que l'épiderme y est épais. Un couche plus compacte et très réfringente (*), sous jacente à la couche desquamante, ne s’observe que dans les peaux glabres. Les kératinocytes sont les cellules les plus nombreuses. Ils assurent la protection mécanique en maintenant la cohérence de l’épiderme.

    - Dans la couche basale, les kératinocytes forment une seule assise de cellules ; c'est dans cette couche, dite aussi couche germinative, que les cellules se divisent, l'une des deux (cellule souche) reste dans la couche basale tandis que l'autre migrera dans les couches supra-basales. La couche basale repose sur un chorion papillaire (P) par l’intermédiaire d’une lame basale où s’ancrent des fibres de réticuline sur le versant chorionique. Les cellules basales s’ancrent sur la lame basale par l’intermédiaire d’hémidesmosones (voir plus loin le schéma).

    - Les kératinocytes deviennent polygonaux dans la couche spineuse ; la rétraction du cytoplasme due à des artefacts de préparation en microscopie optique standard, donne un aspect épineux à ces kératinocytes, d'où le nom de couche spineuse. Les «épines» correspondent aux desmosomes (voir plus loin le schéma) qui relient solidement les kératinocytes entre eux 

    - Progressivement le cytoplasme et le noyau des kératinocytes s'applatissent, leur grand axe devenant parallèle à la jonction dermo-épidermique. C'est l'apparition de granulations basophiles dans le cytoplasme des kératinocytes qui définit la couche suivante, dite couche granuleuse (CG)

    - Finalement les kératinocytes perdent brutalement leur noyau; ils deviennent des cornéocytes qui constituent la couche cornée (K), compacte en profondeur au contact de la couche granuleuse, desquamante en superficie.

Normalement la migration d'un kératinocyte à travers l'épiderme se fait en 3 semaines (temps raccourci dans certains processus pathologiques, comme le psoriasis).

Note : L'altération de la cohésion de l'épiderme ou de la différenciation terminale des kératinocytes aboutit à deux grands groupes de pathologie, respectivement les maladies bulleuses intra-épidermiques et les ichtyoses.

       IV-4-1-3 LES DIFFÉRENTES POPULATIONS CELLULAIRES DE L'ÉPIDERME

              IV-4-1-3-1 KERATINOCYTES : ils présentent des marqueurs spécifiques révélateurs de leur niveau de différenciation et de maturation. (Voir aussi vos cours de Biologie Cellulaire).

                     IV-4-1-3-1-1 Les tonofilaments, filaments intermédiaires du cytosquelette :

Ce sont principalement des filaments intermédiaires rassemblés en trousseaux. Ils sont  plus denses dans la couche spineuse et la couche granuleuse. Ils disparaissent dans la couche cornée où ils sont remplacés par un réseau de filaments intermédiaires avec formation de Kératine

                     IV-4-1-3-1-2 Les desmosomes et les hémidesmosomes : 

Ce sont les systèmes de jonction sur lesquels s'accrochent les tonofilaments (ce type de jonction est majoritaire dans les épithéliums pluristratifiés).

Les hémidesmosomes relient les kératinocytes basaux à la matrice extra-cellulaire via un ancrage sur la lame basale Les desmosomes relient les kératinocytes entre eux. Les desmosomes sont  très nombreux au niveau de la couche spineuse, expliquant les "épines" vues en optique. Ils sont encore très nombreux au niveau de la couche granuleuse. Ils sont aussi présents au niveau de la couche cornée mais modifiés (cornéodesmosomes).

Note : D’autres systèmes de jonction existent (gap, macula adhaerens) mais bien moins nombreux et peu visibles (ils seront abordés avec les chapitres sur les entérocytes où ils sont , au contraire, largement représentés ).



Schéma desmosome et hémidesmosome

                    











IV-4-1-3-1-3 Les grains de kératohyaline et les kératinosomes :

cytophysio des kératinocytesIls sont caractéristiques de la couche granuleuse et quasi-spécifiques de la peau et de la couche granuleuse.

Les kératinosomes sont des granules ovalaires présentant une striation périodique. Ils migrent vers la membrane cytoplasmique pour déverser leur contenu dans l'espace extra-cellulaire lors de l’étape de conversion de la couche granuleuse en couche cornée. Ainsi les espace extra-cellulaires sont remplis d'un cément intercellulaire, de nature phospholipidique et totalement hydrophobe. Ce processus de comblement des espaces intercellulaires constitue un mécanisme essentiel de protection et de barrière : à la fois pour éviter l’évaporation cutanée, mais également pour limiter la pénétration dans la peau de toute substance hydrophile.

Les granulations de kératohyaline sont plus volumineuses et basophiles ; elles sont différentes des kératinosomes. Elles produisent une molécule spécifique, la filagrine. La filagrine joue un rôle essentiel pour agréger les filament cytoplasmiques des cellules granulaires, les transformer en kératine qui est le composant compact majoritaire des cornéocytes superficiels.

                     IV-4-1-3-1-4 Les mélanosomes (de stade IV) : (voir plus loin la description du mélanocyte en IV-1-3-2)

Les kératinocytes contiennent des granules pigmentaires mais ne les produisent pas. Les mélanosomes sont phagocytés en grand nombre par les kératinocytes basaux, au contact des mélanocytes (qui produisent la mélanine). Les mélanosomes disparaissent progressivement du cytoplasme des kératinocytes des couches plus superficielles : cette disparition est rapide dans les peaux claires, lente dans les peaux foncées ou bronzées

              IV-4-1-3-2 LES MÉLANOCYTES :

Le mélanocyteIls constituent la deuxième grande population cellulaire de l'épiderme.  Ils apparaissent  comme des cellules arrondies uniquement rencontrées dans  la couche basale mais possédant des prolongements dendritiques qui s’insinuent entres les cellules supra-basales. Ils font souvent saillie vers le derme par des expansions . Ils ne constituent que 10/100 de la population cellulaire de la couche basale. Ils proviennent des crêtes neurales et ne colonisent que secondairement l'épiderme.

Les mélanocytes  synthétisent des mélanines dans des organites spécialisés, les mélanosomes, qui sont ensuite transférés aux kératinocytes. La synthèse de toutes les mélanines (voir cours de biochimie) commence par l'hydroxylation de la tyrosine en DOPA sous l'action d'une tyrosinase, suivie par l’oxydation de la DOPA. La poursuite de la synthèse (complexe) se fait vers la voie des phéomélanines (riches en soufre) et/ou la voie des eumélanines (pauvres en soufre).
Les mélanines ont à leur tour deux fonctions:

i) elles donnent à la peau sa "couleur" (pigmentation constitutive), les phéomélanines étant des pigments jaunes-rouges et les eumélanines, des pigments brun-noirs;

ii) Les eumélanines ont un rôle photoprotecteur. En revanche, sous l'action des radiations lumineuses, les phéomélanines sont carcinogènes. La répartition entre les phéomélanines et les eumélanines varie suivant les individus et conditionne leur phototype cutané. Par convention, six phototypes cutanés ont été définis en fonction de la couleur de la peau et de ses réactions après exposition solaire (de phototype I = peau blanche, brûle toujours, ne bronze jamais ..., à phototype VI = peau brun foncé à noire, ne brûle jamais, bronze intensément et profondément).

La microscopie électronique permet de suivre les étapes de la  mélanogénèse à partir des vésicules golgiennes. Synthèse de la mélanineQuatre stades sont décrits aussi bien pour les mélanosomes à eumélanines que pour les mélanosomes à phéomélanines. Les stades I et II correspondent à la maturation du mélanosome ; la tyrosinase est non active. Le stade III correspond à la synthèse de mélanines après activation de la tyrosinase. Au stade IV la tyrosinase n'est plus active. Les mélanosomes I, II et III sont dans le corps cellulaire des mélanocytes alors que les mélanosomes de stade IV sont plutôt dans les prolongements dendritiques où ils migrent. Finalement les mélanosomes IV sont phagocytés par les kératinocytes selon plusieurs mécanismes (encore discutés) et en rapport avec le phototype de l'individu (mélanosomes de petite taille et agrégés dans les peaux blanches ; gros mélanosomes isolés dans les peaux noires).

 

Note : Les anomalies des gènes codant pour les enzymes de la mélanogénèse donnent cliniquement des albinismes; les plus graves étant les albinismes oculo-cutanés dits tyrosinase négatifs

Le phototype cutané ne dépend pas de la densité en mélanocytes.

              IV-4-1-3-3 LES CELLULES DE LANGERHANS. Il n’est pas question dans ce document de développer la connaissance de ce type cellulaire. Des notions plus approfondies d’immunologie sont nécessaires. Nous dirons simplement :

cellules de Langerhans- les cellules de Langerhans apparaissent comme des cellules claires, sans tonofilaments, sans desmosomes de liaison avec les kératinocytes avoisinants. Elle sont difficiles à observer en microscopie optique avec les techniques conventionnelles (donc non montrées sur la figure de ce document ; il faut avoir recours à des techniques de cyto-immunologie). Par contre leur identification est immédiate en microscopie électronique grâce à la présence d’étranges granules en raquette au “manche” strié : les granules de Birbeck (têtes de flèches sur photographie ci-contre).

- Les cellules de Langerhans constituent la troisième population cellulaire de l'épiderme (pour 3 à 8%). Elles appartiennent au groupe des cellules dendritiques présentatrices d'antigènes aux lymphocytes T.

  -  Elles sont produites dans les organes hématopoïétiques pour ensuite migrer vers l'épiderme, s’y installer et y acquérir leur morphologie. Elles sont préférentiellement situées dans la couche granuleuse avec des prolongements dendritiques se dirigeant entre les kératinocytres supra-basaux

- La fonction des cellules de Langerhans est de capturer des exo-antigènes, de les apprêter pour les ré exprimer en surface (avec les molécules de classe II du complexe majeur dl'histocompatibilité, ou CMH). Les cellules de Langerhans migrent ensuite vers le système lymphatique pour gagner les ganglions lymphatiques. C'est là qu'elles présentent l'antigène associé aux molécules de classe II du CMH, préférentiellement aux lymphocytes T CD4+.

En résumé ce sont des cellules présentatrices d'antigènes, capables de présenter l’antigène à un lymphocyte T naif, et alors de déclencher le processus de défense immunitaire.

              IV-4-1-3-4 LES CELLULES DE MERKEL. Elles seront surtout étudiées en P2, dans le cours concernant la peau et ses annexes, ainsi que le cours sur les organes de sens.

Brièvement :

       - Les cellules de Merkel constituent la quatrième population cellulaire de l'épiderme. Ce sont des cellules neuro-épithéliales, dérivant des cellules souches au stade foetal (les cellules de Merkel expriment de nombreux marqueurs de cellules nerveuses). Elles constituent des mécanorécepteurs à adaptation lente, mais elles possèdent aussi des fonctions inductives et trophiques encore mal connues au cours de la régénérescence tissulaire e/ou la différentiation des annexes cutanées (poils, ongles et glandes sudorales). Elles joueraient un rôle dans la croissance du poil.

       - Les cellules de Merkel ne sont pas visibles en microscopie optique standard mais seulement en microscopie électronique où la présence de granulations spécifiques à un pôle de la cellule permet de les reconnaitre.

       - Elles se présentent comme des cellules isolées, situées entre les kératinocytes basaux, au contact d'une terminaison nerveuse. Si on observe peu de jonctions desmosomiques avec les kératinocytes, par contre on observe des interdigitations membranaires complexes avec certaines cellules avoisinantes. Elles sont particulièrement abondantes au niveau des lèvres, des paumes, de la pulpe des doigts et du dos des pieds.

       - Plusieurs cellules de Merkel peuvent se regrouper pour former un  corpuscule tactile (corpuscule de Merkel), en particulier au niveau des lèvres et de la pulpe des doigts.

RETOUR

IV-4-2 ÉPITHÉLIUM DE TYPE BUCCAL : comparaison avec l’épiderme (décrit en IV-1)

L’épithélium buccal est fonctionnellement et structuralement plus simple :

    -  On ne distingue que 3 couches (voir schéma en début du chapitre IV) : une couche basale germinative (CB) reposant sur une lame basale ; la couche des cellules du corps muqueux de Malpighi (CM) possèdent également des épines correspondant aussi à des desmosomes (mais l’aspect de rétraction est généralement moins important) ; La couche pavimenteuse desquamante (CD) où les cellules  dégénèrent en s’applatissant  ; toutefois les cellules en desquamation conservent alors le noyau qui s’est rétracté.

    - Les cellules de la couche de Malpighi (cellules spineuses) sont moins différenciées.

    - Il n’y a pas de cellules pigmentaires de type mélanocytes. La couche basale n’est constituée que d’un seul type cellulaire qui s’ancre sur la lame basale par des hemi-desmosomes.   

    - Les cellules de Merckel sont classiquement absentes des muqueuses (néanmoins certains marqueurs font désormais penser que les muqueuses pourraient posséder des cellules équivalentes).

    - La migration et le renouvellement cellulaire est beaucoup plus rapide: il n’excède pas 5 à 10 jours.

    - Les variations dans l’épaisseur relative des différentes couches n’est pas aussi accentuée que celle observée pour les différents types de peau.

    - Le mode de protection contre l’agression mécanique est différent : une muqueuse est protégée par sa plus grande souplesse, ainsi que par la lubrification permanente par les glandes annexes qui facilitent, en l’humidifiant, les glissements.

 La réception sensitive est bien moindre ; il n’y a pas de protection contre la lumière (elle serait inutile). Les moyens de défense immunitaires sont présents, tant au niveau de l’épithélium (cellules de Langherans) que du chorion sous jacent (avec présence disséminée d’amas ou d’ilots lymphoïdes, plus ou moins diffus ou au contraire individualisés).

    - Les muqueuses sont immunologiquement compétentes et possèdent des cellules de Langerhans : c’est particulièrement vrai pour la cavité buccale et l’oesophage.

Signalons enfin que d’autres cellules présentatrices d’antigène, telle la cellule M, seront rencontrées dans l’épithélium de la muqueuse intestinale (voir plus loin)


EN BREF : LA COMPLEXITÉ DE L’ÉPITHÉLIUM DE TYPE BUCCAL EST BIEN MOINDRE QUE CELLE DE L’ÉPIDERME...  MALGRE UN MORPHOLOGIE GENERALE TRES COMPARABLE

RETOUR




V LES GLANDES SALIVAIRES

V-1 INTRODUCTION

Nous rappelons que les glandes salivaires principales sont réparties en 3 groupes :  les glandes parotides, les glandes sous-maxillaires et les glandes sub-linguales. Elles sont draînées par de volumineux canaux débouchant dans la cavité buccale.

Il existe également des glandes salivaires accessoires, disséminées dans l’ensemble de la muqueuse buccale ; leurs canaux de drainage sont mal individualisés et de petite taille

Nous renvoyons le lecteur aux cours d’anatomie pour des détails supplémentaires.

V-2 MORPHOLOGIE GÉNÉRALE

Il s’agit de glandes tubulo acineuses ramifiées et lobulées. Shéma général Glandes SalivairesElles répondent toutes au schéma général théorique ci-contre.

 

Les acinis sont de nature séreuse, muqueuse ou mixte, selon les types de glande.

Les acinis sont regroupés en lobules et/ou microlobules, séparés par des espaces conjonctifs qui apportent la vascularisation et l’innervation,

Les acinis sont drainés par des canaux intralobulaires de petite taille, les canaux intercalaires.

Les canaux intercalaires se déversent dans des canaux de 2e ordre spécifiques des glandes salivaires : les canaux striés.

Les canaux striés sont eux mêmes draînés par de volumineux canaux collecteurs qui aboutissent au canal excréteur principal de la glande.

 

Cette architecture se retrouve sur le schéma suivant, montrant l’aspect général d’une glande sous-maxillaire

 

schéma glande salivaire en microscopie optiqueIl est facile sur ce schéma de reconnaitre la nature mixte de la glande.

Un lobule contenant des acinis séreux est dessiné à  droite.

A gauche d’une épaisse travée conjonctive lobulant la glande et contenant un canal excreteur, on observe des acini muqueux.

On observe également un canal intercalaire de 1er ordre (avec un épithélium cubique unistratifié)

Le canal strié de 2e ordre, est caractérisé par une striation au pôle basal des cellules prismatiques hautes constitutives.

On note aussi la présence d’un acinus mixte séro-muqueux, ainsi que la présence de quelques cellules myoépithéliales sur le versant interne de la lame basale de certains acinis muqueux.

Toutes les structures épithéliales glandulaires (acini comme canaux) sont  séparés du tissu conjonctif lache environnant par une lame basale (peu visible sur le schéma)

La majorité des critères de distinction séreux/muqueux sont représentés. Exercez vous à les retrouver (relire le cours d’histologie générale pour mieux comparer)

RETOUR

V-3 CYTOLOGIE

V-3-1 Les canaux

Comme pour tout épithélium, les cellules reposent sur une lame basale.

Tous les canaux sont revêtus par un épithélium unistratifié.

Les canaux de 1er ordre (intercalaires) sont bordés par des cellules cubiques basses peu différenciées .

Les canaux de 3e ordre sont également bordés par un épithélium unistratifié fait de cellules peu différenciées (rôle purement de drainage de la salive)

Les canaux striés de 2e ordre sont bordés par des cellules prismatiques hautes où le noyau sphérique est généralement au 1/3 médian de la cellule. En effet le pôle basal est occupé par de nombreuses interdigitations de la membrane plasmique, parallèles les unes aux autres et  contenant de très nombreuses mitochondries.

On note également un appareil de Golgi bien développé et quelques granules sécrétoires apexiens. Cette cellule participe à la fonctionnalité sécrétoire de la glande salivaire en effectuant de nombreux transferts actifs (ce qui explique la structure du pôle basal).


Les cellules striées peuvent aussi avoir un rôle sécrétoire, variable selon les espèces, participant à la formation de la salive au même titre que les acini.

V-3-2 Les acinis

       V-3-2-1  Les acinis séreux et muqueux

Compa cellules acineuses séreuse et muqueuse en m.e.             

 

 

Comme le montre le schéma ci-contre, les  cellules muqueuses et séreuses sont très différentes au plan morpho-fonctionnel.

 

Ce schéma reprend la plupart des caratéristiques différentielles des 2 types cellulaires : consultez, si besoin, votre cours d’histologie générale pour fournir votre propre commentaire.

 

 

 

       V-3-2-2  Les acinis mixtes. Comme pour la page précédente, consultez si nécessaire votre cours d’histologie générale pour fournir votre propre commentaire

Acinus mixte


RETOUR

V-4 DIFFÉRENCES ENTRE LES TROIS TYPES DE GLANDES :

La glande parotide est strictement séreuse.

La glande sous maxillaire est mixte séro-muqueuse, avec quelques acinis mixtes dans les lobules muqueux.

La glande sub-linguale est presque exclusivement muqueuse avec quelques acinis séro-muqueux. On peut aussi observer des cellules mixtes: elles contiennent à la fois des granules zymogéniques (séreux) et des grains purement muqueux ; c’est même parfois le granule qui est mixte (un noyau zymogénique dans le grain muqueux)

En fait, il existe une très importante variabilité des glandes salivaires en fonction des espèces et des individus.

 
V-5 FONCTIONNALITÉ DES GLANDES SALIVAIRES :

Les glandes salivaires sont essentiellement contrôlées par le système nerveux autonome (commande cholinergique et adrénergique). Néanmoins, certains peptides régulateurs du tube digestif, tel la CCK (voir plus loin) sont susceptibles de stimuler une glandes salivaire comme la parotide.

L’amylase représente la sécrétion majoritaire parotidienne. L’amylase peut participer à la digestion des glucides (bien que l’homme n’insalive que peu le bol alimentaire avant déglutition). Les glandes salivaires sécrètent aussi du lysozyme (bactériostatique), de la lactoferrine et des immunoglobulines.

RETOUR



VI - TUBE DIGESTIF : SCHÉMA GÉNÉRAL 

L’oesophage, partie antérieure de l’intestin primitif, est un bon exemple pour décrire le schéma général du tube digestif.

schéma général oesophage et Tube Digestif

En effet on peut décrire les 4 couches qui se retrouvent à tous les étages. De l’extérieur vers la lumière :

1 - L’adventice : tissu conjonctif lache contenant les nerfs et les gros vaisseaux assurant la trophicité à la paroi digestive. Dans le cas de l’oesophage l’adventice va se confondre avec le tissu du médiastin, au sein de la cavité thoracique. Plus bas (majorité de l’estomac et intestins) l’adventice est recouverte par la séreuse péritonéale (correspondant à la splanchnopleure)

2 - La musculeuse. Elle est constituée de fibres musculaires lisses (voir cours d’histologie générale) avec :

       - Une couche longitudinale externe (LE), où les fibres musculaires sont orientées parallèlement au grand axe du tube digestif.

       - Une couche circulaire interne (CI) où les fibres sont disposées concentriquement par rapport à l’axe de la lumière du tube digestif.

Le plexus d’Auerbach correspond à des cellules ganglionnaires de l’innervation intrinsèque du tube digestif. Il est situé entre CI et LE (voir cours de physiologie)

3 - La sous-muqueuse. C’est une couche de tissu conjonctif vasculaire lâche qui peut contenir des glandes muqueuses (c’est le cas pour l’oesophage) qui seront drainées dans la lumière par des canaux excréteurs . Dans la sous muqueuse et préférentiellement plaqué contre la CI, on observe d’autres amas ganglionnaires correspondant à l’innervation intrinsèque : le plexus de Meissner.

4 - La muqueuse. Elle est constituée par :

-   l’épithélium de recouvrement bordant la lumière. L’épithélium de recouvrement repose sur un chorion conjonctif lâche où la micro circulation est très riche : la lamina propria.

-   la lamina propria correspond à un tissu conjonctif ayant préservé de hautes potentialités proches d’un tissu mésenchymateux.

-   la lamina propria est séparée de la sous muqueuse par une mince couche de cellules musculaires lisses circulaires , la muscularis mucosae, qui peut émettre des prolongements perpendiculaires vers la lumière.

L’épithélium de recouvrement est la structure la plus variable du tube digestif : c’est l’épithélium qui fournit les propriétés fonctionnelles les plus caractéristiques de chaque étage.

RETOUR



VII - L'OESOPHAGE : les particularités par rapport au schéma général

Par rapport au shéma général, les spécificités de l’oesophage seront rapidement décrites.

C’est l’épithélium de la muqueuse qui caractérise l’oesophage.

Comme pour la cavité buccale, il s’agit d’un épithélium pavimenteux stratifié non kératinisé reposant sur le chorion lache papillaire de la lamina propria.

En outre :

schéma muqueuse de l'oesophage

- l’adventice se confond avec le tissu  médiastinal, au sein de la cavité thoracique (le médiastin contenant également l’aorte et les gros vaisseaux)

 

- La musculeuse est de type lisse. Néanmoins le tiers supérieur de la musculeuse de l’oesophage est composé de fibres musculaires striées squelettiques (presque exclusives au niveau du pharynx et en diminution progressive jusqu’au tiers médian)

-  La sous muqueuse contient de nombreuses glandes muqueuses regroupées en ilots qui sont collectés par des canaux recouverts d’un épithélium pluristratifié.

-  On observe souvent des infiltrats lymphoïdes importants à proximité des lobules glandulaires. Les ilots lymphoïdes sont également très développés à proximité de la jonction avec l’estomac (voir plus loin).

RETOUR