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DÉVELOPPEMENT DENTAIRE :
HISTOGÉNÈSE DE LA COURONNE,
RHIZAGÉNÈSE, PERIODONTOGÉNÈSE,
ALVÉOLOGÉNÈSE ET REMODELAGE OSSEUX



UNE DIFFÉRENCIATION COMPARTIMENTALE
PAR INDUCTIONS RÉCIPROQUES

IMPORTANCE DES LAMES BASALES


HISTOGÉNÈSE DE LA DENT : GÉNÉRALITÉS

HISTOPHYSIOLOGIE DE L'ODONTOBLASTE ET DE L'ADAMANTOBLASTE

RHIZAGÉNÈSE DE LA DENT

PÉRIODONTOGÉNÈSE DE LA DENT

OS ALVÉOLAIRE ET REMODELAGE OSSEUX

CONCLUSIONS







1 HISTOGENESE DE LA DENT : GENERALITES

A : Vers la 6e semaine de la vie intra-utérine la gencive primitive s’épaissit et forme la lame dentaire (LD) par prolifération interne de l’épithélium buccal.

B : La lame dentaire se fragmente ensuite pour former des blocs compacts qui rapidement se pédiculisent et se creusent d’une cavité. L’ensemble forme l’organe adamantin ou organe en cloche de l’émail (OE) qui est déjà parfaitement individualisé à la 8e semaine. Cette différenciation est associée à la migration de cellules issues de la crête neurale qui viennent se condenser à la base de l’OE qui se déprime en cupule. Ces cellules neurales vont se transformer en préodontoblastes puis en odontoblastes.

C : La différenciation se poursuit et est plus nette à la 10e semaine. On distingue facilement plusieurs zones dans l’OE : un épithélium externe qui limite la périphérie de l’organe en cloche ; un épithélium interne en regard des cellules neurales transformées en préodontoblastes ; enfin le centre de l’OE se creuse d’une cavité contenant des cellules étoilées (le réticulum). Les préodontoblastes deviennent cylindriques et se disposent en palissade formant l'épithélium odontoblastique unistratifié (EOD). De même, l'épithélium interne de l'OE se transforme en épithélium adamantin (EAD) formé d'une monocouche de cellules jointives et prismatiques, les adamantoblastes. L'organe en cloche est encore relié à la gencive par un pédicule. Dans cette zone se forme un nouvel organe de l'émail qui sera à l'origine, par un processus analogue, de la deuxième dentition (Dent définitive : D.Def)

Organe de l'émail : voir le schéma à fort grandissement

D : Au 6e mois de la vie intra utérine l'OE n'est plus relié à l'épithélium buccal. Les odontoblastes commencent à secréter la prédentine qui va rapidement se transformer en dentine. L'os alvéolaire du maxillaire commence a se former.



E : Dans les semaines qui entourent la naissance, alors que la dentine de la couronne est déjà largement produite, les admantoblastes achèvent leur différenciation et vont secréter l’émail.
Simultanément la zone de réflexion entre l’épithélium interne et externe de l’OE (en bordure de l’organe en cloche), va proliférer vers la profondeur en formant un prolongement en forme de gaine épithéliale : la gaine de Hertwig (la flêche indique le sens de développement de la gaine de Hertwig : GH). La gaine de Hertwig sert alors de “patron” pour une nouvelle génération d’odontoblastes qui se plaquent contre le versant interne de la gaine et vont produire la dentine de la racine de la dent (ces nouveaux odontoblastes ne proviendraient pas de la crête neurale mais de cellules mésenchymateuses déterminées in-situ). La gaine de Hertwig dégénère ensuite rapidement, sans que les cellules de la gaine se transforment en adamantoblastes. Il n’y a donc pas de production d’émail sur la racine. Le manchon de dentine radiculaire se recouvre ensuite de cellules mésenchymateuses issues de l’environnement immédiat (sac folliculaire). Elles se transforment en cémentocytes qui vont secréter une trame qui se calcifie pour former le cément selon un processus proche de l’ossification primaire (voir cours d’histologie générale).

F : La rhizagénèse (formation de la racine) et le remodelage de l’os alvéolaire vont ensuite provoquer, à partir du 6e mois après la naissance, l’éruption des dents de lait.
Pendant ce processus l’OE et l’épithélium adamantin sont détruits par la couronne de la dent en poussée, et qui fait éruption. Cette disparition est précédée par un processus actif (apoptose) qui provoque la dégénérescence des adamantoblastes. Il n’y a donc plus aucune possibilité de renouveler l’émail sur la dent mature. Par contre l’épithélium odontoblastique persiste au centre de la dent ; il limite le contenu de la chambre pulpaire.

G : La deuxième dentition fera suite à la première, de l’enfance à la fin de l’adolescence selon le type de dents. L’apparition de la 2e dentition est précédée par la chute des dents de lait. La disparition des dents de lait est elle-même précédée par un processus complexe de lyse de leur racine.

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2 HISTOPHYSIOLOGIE DE L’ODONTOBLASTE ET DE L’ADAMANTOBLASTE

LES ODONTOBLASTES :

Ils sont déterminés à partir d'une migration de cellules de la crête neurale de la zone cervicale haute, se disposent en palissade pour former un épithélium avec des complexes de jonction apexiens.

Cet épithélium n'est jamais aussi jointif que celui observé au niveau des adamantoblastes (page suivante). La nature épithéliale est même discutable. En effet (et c'est une exception dans l'organisme) des capillaires peuvent entrer en contact direct avec les cellules ondontoblastiques (les capillaires sont même parfois observés dans les espaces latéro cellulaires).

Vers l'apex les odontoblastes forment un prolongement cytoplasmique qui emet des expansions supplémentaires dont une, verticale, va s'accroitre progressivement et pénètre au plus profond de la dentine. C'est ce prolongement qui constitue le prolongement (ou fibre) de Tomes (précédemment décrit ; voir le descriptif de la dentine), retrouvé au centre des canalicules de la dentine.

La dentine se forme en deux étapes :
- une premiere étape, au contact de l'apex des odontoblastes, fournit une prédentine peu ou pas minéralisée. Il s'agit d'une trame matricielle spécifique. L'odontoblaste élabore cette matrice à partir de plusieurs types de vésicules sécrétoires émises par exocytose à l'apex.
- Dans une zone plus éloignée de l'apex des odontoblastes, la prédentine se transforme en dentine par minéralisationet dépot d'hydroxyapatite.
La conversion entre prédentine et dentine est généralement rapide et correspond à une limite linéaire entre les 2 états.

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LES ADAMANTOBLASTES :
Comme nous venons de le voir dans le paragraphe précédent, les adamantoblastes (ou améloblastes) se disposent en palissade au niveau du feuillet interne de l'organe en cloche de l'émail au cours de l'embryogénèse. Ils acquièrent rapidement un prolongement cytoplasmique face à la lame basale qui les sépare du compartiment odontoblastique.
L'adamantoblaste est d'abord non sécrétoire. Sous l'effet inducteur odontoblastique (Il y a production de prédentine puis de dentine avant la maturation de l'adamantoblaste), l'adamantoblaste devient ensuite sécréteur et libère par exocytose des vésicules au niveau du prolongement cytoplasmique.
La composante matricielle produite est complexe. Elle provoque une minéralisation rapide et in situ des prismes de l'émail, en regard de chaque prolongement cytoplasmique. Les prismes s'acroissent alors au contact direct de l'adamantoblaste selon une poussée verticale dans l'axe de l'adamantoblaste.

L'émail interprismatique (non figuré sur le schéma et correspondant aux 'vides' entre les prismes) est lui-même déposé sur une composante matricielle, elle aussi sécrétée par les prolongements des adamantoblastes. Cette sécrétion des adamantoblastes est alors plus latérale au niveau du prolongement cytoplasmique ; elle est partiellement différée dans le temps.



Nota : Enfin il faut noter que l’adamantoblaste est une cellule à polarité inversée. Un lame basale sépare l’épithélium odontoblastique de l’épithélium interne adamantoblastique de l’OE. Dentine et émail étant en vis à vis la lame basale devient ultèrieurement virtuelle et seuls quelques reliquats peuvent être retrouvés à l’interface entre la dentine et l’émail.
Il est également important de prendre en compte le role des lames basales. Ici, la lame basale représente un item jonctionnel séparatif entre le compartiment odontoblastique (producteur de dentine) et le compartiment améloblastique produisant l’émail. La lame basale est essentielle, ne serait ce que pour assurer une composition matricielle différente entre les 2 compartiments. Mais son rôle ne s’arrête pas là : d’autres interactions se produisent entre ses propres molécules (comme les laminines et/ou des peptidoglycanes) et des récepteurs aux molécules de liaison matricielles, comme les intégrines, situés soit sur la membrane plasmique de l’odontoblaste, soit sur celle de l’améloblaste. Ces interactions modifient dans le temps et l’espace les programmes de différenciation (voir cours de biologie cellulaire et du développement)

 

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3 RHIZAGENESE DE LA DENT

La figure 1 visualise la gaine de Hertwig (GH), structure épithéliale qui prolifère en profondeur à partir de la zone de réflexion entre l'épithélium interne et externe de l'organe de l'émail. La gaine de Hertwig présente une zone radiculaire (R) proche de la couronne et un prolongement qui forme un diaphragme (d) qui limite déjà la zone la pulpe (P) et un foramen apical provisoire (FP).

La figure 2 montre les zones à degré de maturation variable (a, b et c) du diaphragme de la gaine de Hertwig. C'est cette zone qui est hyperactive et différenciatrice au cours de la rhizagénèse.

Figure 3 : dans la zone la plus basse (a de la figure 1 et 2) du diaphragmeon note l'étroite liaison entre l'épithélium interne et externe de la gaine (en fait prolongement ultime de l'epithélium interne (Ei) et externe (Ee) de l'organe en cloche) dont les cellules sont unies par des desmosomes (d). Une lame basale sépare ce diaphragme du mésenchyme environnant (flèches). La compartimentation ainsi réalisée va induire une différenciation différente des cellules mésenchymateuses (M = une cellule mésenchymateuse de la zone pulpaire) entre les 2 versants, pulpaire et folliculaire.`

Figure 4 : Dans lazone b de la figure 2 la différenciation va être initiée. Certaines cellules pulpaires (M) vont être déterminées en odontoblastes (mais il s'agit d'odontoblastes induits in situ, et non d'odontoblastes issus de la crète neurale, comme pour l'épithélium odontoblastique primaire de la couronne). Sur le versant externe on voit distinctement que les cellules folliculaires (fol) produisent une trame collagénique (gosses flèches) abondante qui constituera le sac folliculaire où s'effectuera la différentiation du periodonte`

La figure 5 montre à fort grandissement la lamina densa (Ld) de la lame basale, avec l'ancrage des cellules de l'Ei par des hémidesmosmes (hd) et sur l'autre versant l'ancrage de microfibrilles (f) secrétées par les prolongements des cellules mésenchymateuses (M)

(d'après Goldberg et Coll, Masson ed)

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Figure 6 :
les 2 feuillets de la gaine de Hertwig (GH) séparent les 2 versants :
- sur le versant pulpaire, les cellules mésenchymateuses, bordant l'épithélium interne de la gaine, s'organisent en odontoblastes (od) qui produisent déjà de la prédentine dans la zone immédiatement sus-jacente (Pd)
- sur le versant externe les cellules folliculaires restent encore peu différenciées.


La figure 7 : fournit un plus fort grandissement de la zone d'élaboration de la prédentine. La lame basale bordant l'épithélium interne (Ei) est peu visible. La prédentine (Pd) est constituée d'un épais réseau de fibres collagéniques et de réticuline dont l'orientation est variable. Elles forment un feutrage dense . Sur certaines fibrillles à disposition longitudinale (flèches), on note déjà les premiers dépots minéralisés sous forme de conglomérats noirâtres (*).

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Figure 8 : dans la zone limite entre diaphragme et gaine de Hertwig proprement dite, va s'effectuer la fin de maturation de la dentine, et simultanément le début de la cémentogénèse.
On note alors une différence fondamentale avec l'histogénèse de la couronne.
Alors qu'après maturation de l'épithélium odontoblastqie et début de production de dentine, l'épithélium interne adamantin finissait de se différencier et produisait l'émail, ici, la gaine de Hertwig (prolongement de l'épithélium de l'organe de l'émail) disparait pour ne laisser que quelques cellules épithéliales en voie de dégénérescence (ep). Les cellules mésenchymateuses folliculaires (Fol), proches de la dentine, s'orientent alors, et se transforment en cementoblastes au contact de la limite dentinaire.

Figure 9 : le cémentoblaste est riche en organite ; il possède un appareil de golgi hypertrophié (G) (comme le fibroblaste ou l'ostéoblaste), traduisant sa forte capacité d'exocytose. Il produit une trame très dense précémentique à partir de vésicules sécrétoire intracytoplasmiques plus ou moins denses (grosses et petites flèches)

Figure 10 : les cristaux d'hydroxyapatite se déposent directement sur la trame du pré-cément selon un processus très semblable à une ossification primaire (on observe les mêmes dépots sur la partie haute et gauche de la figure 9).


4 PERIODONTOGENESE DE LA DENT

figure 11 : les cellules de la zone folliculaire s'organisent pour former le desmodonte primaire. Elles s'orientent en une disposition oblique qui suggère déjà l'orientation des fibres du ligament alvéolo-dentaire.Toutes les cellules sont productrices d'une matrice fibreuse dense, qu'il s'agisse des cellules proches du cément (a), ou proches de l'os alvéolaire (c) où on note qu'elles se transforment en ostéoblastes.
La vascularisation est très riche (V). Ce sont les cellules de la zone médiane (b) qui sont les plus blastiques et prolifératrices (les flèches montrent des mitoses)

Figure 12 : les fibres du périodonte pénètrent et s'ancrent profondément dans le cément (ce) où elles subissent une minéralisation au niveau de l'ancrage (figure 14)

Figure 13 : sur le versant périphérique les fibres s'ancrent également dans l'os alvéolaire (fibres de Sharpey)

Figure 15 : desmodonte primaire en formation montrant l'ancrage ligamentaire sur lme versant du cement (Ce) et osseux (Os).

Figure 13 : aspect des digitations en bordure plissée (BP) de la membrane d'un ostéoclaste au contact d'une lamelle osseuse (zone sombre supérieure) en voie de résorbtion (zone claire : ZC). de nombreuses vacuoles sécrétoires (V) sont visibles dans l'ostéoclaste.

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5 OS ALVEOLAIRE ET REMODELAGE OSSEUX

Figure 1 : coupe maxillaire frontale passant par une prémolaire.

Figure 2 : à faible grandissement la couche superficielle des ostéoblastes est nettement visible au niveau de la surface périostée. Les autres cellules, de nature fibroblastique (cf), sont moins denses et disposées irrégulièrement dans l'espace périodontal. Noter l'aspect festonné (flèches) du versant endostal (E) de la paroi osseuse alvéolaire (pa). Cet aspect est typique du remodelage osseux et de la présence des lacunes de Howship.
Dans une zone endostale lacunaire (e) l'alignement d'ostéoblastes (OB) est particulièrement visible.

Figure 3 : cette figure permet de voir la fragilité de l'ancrage des fibres de Sharpey (fs) dans le tissu osteoïde (ot) en formation au cours du remodelage de la paroi osseuse (Os).

Figure 4 : lacune de Howhip en phase de réorbtion, avec un volumineux ostéoclaste (OC) plurinucléé. Le fond de la lacune contient aussi des cellules bordantes mononuucléées (mn)

Figure 5 : lacune en inversion. Les ostéoblastes (OB) s'organisent pour synthétiser une nouvelle lamelle de tissu osseux. Un ostéoclaste en dégénérescence est encore visible (OC)


Figure 6 : à plus fort grandissement on observe les ostéoblastes qui continuent à synthétiser du néo-tissu ostéoïde (0t) qui englobe progressivement les extrémités des fibres de Sharpey dans la nouvelle lammelle osseuse dont on note la limite interne (fèches et pointillé circonscrivant la zone). En R, une zone de limite osseuse périostique au repos

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Figure 9 : un ostéoblaste (OB) hyperactif (noter la richesse en réticulum endoplasmique granuleux : er) synthétise la trame matricielle protéique ostéoïde où prédominent les trousseaux de fibres de collagène (C), sur laquelle les premiers foyers de minéralisation sont observables (FM, voir également en encart à plus fort grandissement). En haut à gauche la lamelle osseuse est compacte et constituée (OS)

Figure 10 : ostéoblaste (OB) prenant un aspect fusiforme et entrant en quiescence. Avec cette coloration et l'énergie du faisceau électronique utilisé, l'os compact (OS) laisse encore apercevoir la trame collagénique sous jacente. Des fibres de collagène libres (c) et isolées sont également visibles à proximité de l'ostéoblaste.

Figure 11 : Un ostéocyte (cellule inactive) enchassé dans la cavité ostéoplastique d'une lamelle osseuse.

Figure 12 : aspect de l'insertioin des fibres de Sharpey (FS) dans le tissu osseux compact (noirâtre). Du tissu ostéoïde (ot), encore peu minéralisé, est visible entre les fibres de Sharpey.

Figure 13 : aspect des digitations en bordure plissée (BP) de la membrane d'un ostéoclaste au contact d'une lamelle osseuse (zone sombre supérieure) en voie de résorbtion (zone claire : ZC). de nombreuses vacuoles sécrétoires (V) sont visibles dans l'ostéoclaste.


Figure 14 : cytoplasme d'un ostéoclaste montrant la richesse en mitochondries (m) et en vacuoles sécrétoires (v), traduction de l'hypercatabolisme de cette cellule dédiée à la résorbtion osseuse.

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6 CONCLUSIONS

Les conclusions de JV Ruch et M Goldberg, il y a déjà 10 ans, méritent d’être signalées (encart et schéma ci-dessous).
Elles restent d’une remarquable actualité dans leur valeur déductrice sur le rôle des lames basales, ainsi que sur le rôle des interactions compartimentales réciproques, dans le temps et l’espace, entre cellule/matrice, et cellule/cellule.

Désormais, la biologie génetique et moléculaire commencent à fournir, tant en terme de développement que de vieillissement, des explications rationnelles à ces conclusions qui étaient essentiellement morphologiques et descriptives.

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